Один день из жизни мозга. Нейробиология сознания от рассвета до заката - [18]

Итак, как же ученые смогли узнать, верна ли теория Хебба? Задача состояла в том, чтобы найти способ связать обработку сигнала «сверху вниз» и «снизу вверх». Но все, что нейронаука имела в своем арсенале, – это методы регистрации локализованных сигналов при помощи нескольких электродов и стандартные методы визуализации. Затем, в 90-е годы прошлого века, появилась новая технология – визуализация при помощи потенциал-чувствительных красителей (VSDI). Ее разработал нейробиолог Амирам Гринвальд и его коллеги в Институте Вейцмана в Израиле.[76] С помощью этой технологии неожиданно стало возможным обнаружить явления, которые остались бы скрытыми при обычном неинвазивном методе имиджинга.[77] Как следует из названия, VSDI выявляет значения потенциала на клеточной мембране и, следовательно, динамику активности нейронов. Поскольку краситель внедряется в мембрану, это означает, что считывание является прямым, поэтому метод эффективен практически в мгновенном масштабе времени. Теперь, благодаря этому методу, мы можем увидеть в очень быстрых временны́х масштабах, соизмеримых с реальными событиями в мозге, что между клеточным уровнем операций и уровнем анатомически различимых областей головного мозга действительно есть промежуточная ступень обработки сигнала, благодаря которой обширные группы нейронов работают как единое целое.

Рисунок 1 взят из работы моей собственной исследовательской группы в Оксфорде, где мы работаем со срезами головного мозга крыс с использованием VSDI. Результирующая активность после короткого электрического импульса отражена при помощи цветовой шкалы. Красный цвет (на рисунке – белый) обозначает наибольшую активность, фиолетовый (на рисунке – темно-серый) – наименьшую. Между тем зона диаметром в несколько миллиметров, в которой все происходит, велика по сравнению с одной клеткой, но довольно мала по сравнению с анатомически обособленной областью мозга: это истинный мезомасштабный уровень. Обратите внимание, в частности, на очень высокое временно́е разрешение: в течение 8 миллисекунд коллективная активность достигает максимума, а затем, в конечном счете, почти сходит на нет – в данном случае примерно к 20-й миллисекунде эксперимента. Этот процесс прежде не мог быть обнаружен при обычном сканировании мозга.

Рис. 1. Визуализация «ансамбля». Последовательность изображений, сделанных с временным промежутком в 0,001 секунды, демонстрирующая широко распространяющуюся активность, регистрируемую с помощью потенциал-чувствительных красителей в срезе крысиного мозга после импульса стимуляции длительностью в 0,1 микросекунды. Наивысшая активность наблюдается в центре и постепенно снижается к периферии, напоминая круги от брошенного в воду камня. (Badin&Greenfield, неопубликованное)

Поскольку эти крупномасштабные, но эфемерные вспышки согласованной активности нейронов по-прежнему довольно мало изучены и до сих пор нет четкого консенсуса относительно их строгого определения, они упоминаются под разными названиями. В нашей группе мы называем их «нейронными ансамблями» и определяем как вариабельные эфемерные (субсекундные) макромасштабные объединения клеток головного мозга (например, около 10 миллионов или более), которые не ограничены или не определены анатомическими областями или системами мозга.[78]

Рис. 2. Кадры в формате 3D, снятые с промежутком в 5 миллисекунд, демонстрирующие нейронный ансамбль, сформированный в интактной сенсорной коре обезглавленной крысы, активированный прикосновением к вибриссе. Обратите внимание, что диаметр ансамбля измеряется примерно на 6–7 мм выше уровня фонового шума.[79] Детальное моделирование таких пространственных структур прежде было невозможно при использовании стандартных электрофизиологических методов

Хотя визуализация в срезах головного мозга и может выявлять «гайки и болты» нейронных ансамблей, картина не будет полной без рассмотрения неповрежденного мозга животного (как говорится, in vivo). В таких экспериментах триггером может быть, скажем, вспышка света[80] или прикосновение кусам крысы (рис. 2).

Однако и в срезах, и в неповрежденном мозге под воздействием анестезии активность в ансамбле напоминает рябь от брошенного в воду камня. И так же как сам камень намного меньше, чем расходящиеся от него круги, в ответ даже на короткий стимул света возбуждение распространяется на немалую площадь,[81] значительно превышающую площади устойчивых тривиальных нейронных цепей в коре.[82]

Однако когда вы пользуетесь оптическими методами для наблюдения за мозгом анестезированного животного, вы также можете увидеть нечто такое, что нельзя увидеть в срезах мозга. Например, что в мозге даже без какой-либо очевидной стимуляции постоянно происходят крупномасштабные колебания активности. Нейроны действуют как мини-осцилляторы, которые соединены в цепи с разными временными задержками.[83] С учетом правильного соотношения свойств в группе нейронов, эти колебания могут продолжаться бесконечно, обеспечивая фоновую активность.[84]

Когда мы думаем о том, как функционирует мозг, в голову приходит ассоциация с компьютером. Но мозг – это не бескомпромиссно организованная структура с фиксированными соединениями, бинарными функциональными состояниями включения /отключения. Нельзя отрицать, что такие связи существуют на локализованном уровне и в мозге, но это совсем другая история. Иными словами, мозг не является строго организованной структурой. Напротив, он больше похож на вздымающийся океан – иногда относительно спокойный, но изменчивый, а порой бурный. Наложение на эту нейронную турбулентность единичных триггеров, будь то сигналы, зародившиеся в самом мозге или же вызванные внешним сенсорным раздражителем, вызывает активацию соответствующих нейронных ансамблей.