Нерешенные проблемы теории эволюции - [27]

О скачках говорят и в несколько ином смысле, имея в виду внезапное — в один прием — возникновение таксона (типогенез). Сторонники подобных скачков были как среди палеонтологов (О. Шиндевольф), так и среди генетиков, в их числе — один из основателей генетики Г. де Фриз, пытавшийся подтвердить мутационный типогенез экспериментально (его эксперименты, может быть, небезупречны, так как он наблюдал не столько мутагенез, сколько увеличение размаха изменчивости в результате гибридизации — тоже, впрочем, явление, связанное с некогерентной эволюцией), Р. Гольдшмидт, писавший о макромутациях и «небезнадежных уродах» [Goldschmidt, 1940], Ю. А. Филипченко [1977] и многие другие.

Как адепты, так и критики теории макромутаций допускали множество хрестоматийных логических ошибок, которые я, боясь наскучить читателю, разбирать не буду. Отмечу только, что «макро» относится не к изменению генома, а к его феноти-пическому эффекту — изменению морфологии в данном случае. Геномные мутации — полиплоидия, например, или хромосомные перестройки — чаще всего не производят макроэффекта на уровне целого организма и, следовательно, не относятся к макромутациям. Выражение «системная мутация», которое Гольдшмидт употреблял как синоним макромутации, наводит на мысль об изменении действия всего генома как системы. Подобные изменения в результате единичной мутации, кажется, не известны. С другой стороны, традиционные доводы против эволюционного значения макромутаций — их редкость, пониженная жизнеспособность и т. п. — в известной мере теряют силу, когда речь идет о биосферных кризисах, которые могут способствовать как возникновению (раскрепощение скрытой изменчивости), так и сохранению (ослабление конкуренции) — макромутантов (обычная ошибка генетиков заключается в том, что суждения о единичных сиюминутных событиях экстраполируются на всю эволюционную историю).

Решающее значение во время кризиса имеет способность быстро восполнить потери, т. е. скорость размножения. Следовательно, возникает общая тенденция к сокращению жизненного цикла и ускорению полового созревания. Преждевременное половое созревание известно у многих животных и человека, но в нормальных условиях оно скорее вредно, чем полезно, и закрепляется как систематически проявляющееся свойство (неотения) лишь у немногих видов (саламандр, например). Кризис, вероятно, способствует более широкому распространению этого свойства. Сокращение жизненного цикла происходит, главным образом, за счет поздних стадий развития организма, которые как бы снимаются. Если признаки специализации появляются, как это часто бывает, на поздних стадиях, то происходит деспециализация, вредная в нормальных условиях, но полезная в критических (так, Робинзону Крузо, моряку по специальности, пришлось на необитаемом острове стать еще и землепашцем, строителем, портным и т. д.).

Об эволюционном значении неотении писали многие исследователи. Особо отметим работы У. Гарстанга, Г. де Бира [Beer, 1940], Болька [Bolk, 1926], а из сравнительно недавних — С. Гулда [Gould, 1977] и С. Лёвтрупа [Lovtrup, 1974]. Они называли эволюционные изменения, связанные с ускорением полового созревания, неогенезом, фетализацией или педоморфозом (эти термины не вполне синонимичны, но близки по значению) и собрали множество фактов, свидетельствующих об участии подобных процессов в становлении многих крупных групп, от цветковых растений до антропоидов.

Чтобы лучше понять значение педоморфоза, вспомним, что общий план строения организма — его тип, по К. Бэру, — определяется на ранних стадиях развития. Следовательно, изменения общего плана — макромутации в полном смысле слова — также должны происходить на ранних стадиях (этот вывод из обобщений сравнительной эмбриологии, сформулированных в середине прошлого века К. Бэром, получил обоснование в трудах Э. Геккеля, Э. Копа, О. Шиндевольфа и особенно А. Н: Северцова). Но подобные изменения могут регулироваться в ходе дальнейшего развития таким образом, что не отражаются на взрослом организме, образуя фонд скрытой изменчивости. Основное значение ускорения развития, по-видимому, в том и заключается, что «снятие» поздних стадий как бы вскрывает подспудные пласты регулируемых изменений.

Таким образом, раскрепощение скрытой изменчивости выглядит как закономерный результат ускорения, в свою очередь стимулированного кризисной ситуацией. Это важный аспект некогерентной эволюции, придающий ей скачкообразный характер. Однако представлять себе дело так, будто макромутации сразу дают новый тип — таксой высшего ранга — значило бы утрировать скачкообразность, впадая в откровенную типологию.

В этой области царит такая путаница, что я прошу читателя, прежде чем двигаться дальше, еще раз просмотреть раздел «Виды и классы». Лет десять тому назад биологи твердо знали, что все типологическое плохо. Теперь же довольно часто можно слышать высказывания противоположного толка. К сожалению, и критики, и защитники, кажется, не очень точно представляют себе значение типологии. Например, морфологическое определение вида почему-то считают типологическим. В действительности неприятие «биологической» концепции вида еще не делает систематика типологом. Морфологический вид может быть хорошим, а типологом быть все же плохо, потому что типолог путает сущности первого и второго порядков, наделяя последние независимым существованием — ошибка, простительная Платону, но не ученому XX в., после стольких разъяснений. В большинстве случаев не понимают природы универсалий и критики типологии (например, Майр [1968]). Для них тип (любой надвидовой таксон) — не более чем сумма видов, его возникновение не отличается от видообразования, а макроэволюция — накопление микроэволюционных актов. Вопреки этому, переломные моменты в истории биосферы (рубеж протерозоя и фанерозоя, например) тем и примечательны, что видов возникает мало, а типов — много.