Настольная книга остеопата. Основы биомеханики движения тела - [117]

Пассивное напряжение.Пассивное напряжение — это напряжение, развиваемое в пассивных, не сократительных компонентах мышцы. Пассивное напряжение в параллельных упругих компонентах создается за счет удлинения мышцы за границы длины «слабины» тканей. Параллельный упругий компонент может прибавляться к активному напряжению, создаваемому мышцей при ее удлинении, или при укорочении мышцы может оставаться в состоянии «слабины» и никак в общем напряжении не участвовать. Общее напряжение, которое развивается во время активного сокращения мышцы, это комбинация несократительного (пассивного) напряжения и сократительного (активного) напряжения.

Активное напряжение. Активное напряжение — это напряжение, развиваемое сократительными элементами мышцы. Активное напряжение в мышце инициируется за счет образования поперечных мостиков и движения тонких и толстых нитей. Количество активного напряжения, которое может генерировать мышца, зависит от нервных факторов и механических свойств мышцы. Нервные факторы могут модулировать такие параметры активного напряжения, как частота разрядов, количество и размер работающих моторных единиц. Механическими свойствами мышцы, определяющими активное напряжение, являются изометрическое отношение «длина-напряжение» и отношение «сила-скорость».

21.1.1. Изометрическое отношение «длина — напряжение»

Одной из наиболее фундаментальных концепций в физиологии мышечной деятельности является прямая зависимость между развитием изометрического напряжения в мышечном волокне и длиной саркомеров в нем. Наличие этой связи было и продолжает являться основным доказательством, поддерживающим теорию скольжения нитей (филаментов) при мышечном сокращении. Изометрическое отношение «длина-напряжение» саркомера было определено экспериментальным путем, с использованием изолированных одиночных мышечных волокон в строго контролируемых условиях. Существует оптимальная длина саркомера, при которой мышечное волокно может развивать максимальное изометрическое напряжение (рис. 21.1).

Рис. 21.1.Отношение «длина-напряжение» саркомера скелетной мышцы. Показаны кривые активного, пассивного и общего напряжения. Плато на кривой активного напряжения означает оптимальную длину саркомера, где развивается максимальное активное напряжение. Изометрическое напряжение снижается при удлинении мышцы, так как образуется меньшее количество поперечных мостиков. Напряжение снижается также при укорочении мышцы по причине встречно-штыревого движения тонких нитей. Увеличение пассивного напряжения при удлинении мышцы показано пунктирными линиями. Пассивное и активное напряжение вместе дают общее напряжение, развиваемое мышечным волокном

Мышечные волокна развивают максимальное изометрическое напряжение при оптимальной длине саркомера, потому что тонкие и толстые филаменты располагаются так, что в пределах саркомера может образовываться максимальное количество поперечных мостиков. Если длина мышечного волокна больше или меньше оптимальной, то количество активного напряжения, которое оно способно генерировать, уменьшается (см. рис. 21.1). Если длина мышечного волокна больше оптимальной, то получается меньший перехлест между тонкими и толстыми нитями и, соответственно, имеется меньше возможностей для образования поперечных мостиков. Вместе с тем, если мышца вытянута, может возрастать пассивное упругое напряжение в параллельном компоненте. Это пассивное напряжение добавляется к активному напряжению, давая, в результате, общее напряжение (см. рис. 21.1).

Похожая потеря изометрического напряжения или способности к развитию напряжения наблюдается при укорочении мышечного волокна ниже границ оптимальной длины. Когда саркомер короче оптимума, расстояние между полосами Z уменьшается, и происходит так называемое встречно-штыревое действие филаментов. Встречноштыревое положение толстых и тонких нитей может мешать образованию поперечных нитей из молекул миозина, уменьшая тем самым активную силу. Диапазон длины, при которой мышечное волокно может развивать максимальное напряжение, очень мал, и отклонение от оптимальной длины может быть не более 0,2–0,4 μm.

Следует помнить, что отношение «длина-напряжение» саркомера определялось при использовании изометрических сокращений, и, таким образом, работает, строго говоря, только при изометрических сокращениях. Кроме того, как мы узнаем далее, полный диапазон удлинения или укорочения саркомера может быть возможным только в экспериментах с изолированной мышцей. Длина саркомера, что совершенно очевидно, изменяется при динамических сокращениях (концентрические и эксцентрические сокращения), тем самым, оказывая влияние на напряжение, развивающееся в мышце. Однако во время динамических сокращений отношение «длина-напряжение» следует комбинировать с отношением «сила-скорость», чтобы определить воздействие на мышечное напряжение, как силы, так и скорости.

Применение отношения «длина-напряжение». Применение отношения «длина-напряжение» в целой мышце и, в конечном счете, в мышечно-суставных системах — дело непростое. Например, длина саркомеров неоднородна в пределах одной мышцы, не говоря уже о различиях саркомеров в разных мышцах со схожими функциями. Это означает, что для длины любой отдельной мышцы, при конкретном положении сустава, в ней могут быть саркомеры различной длины, соответствующей разным точкам отношений «длина-напряжение». Кроме этого, когда мышца действует на сустав, создаваемый момент вращения является функцией не только мышечной силы (которая зависит от длины мышцы), но также и функцией плеча момента мышцы. Это значит, что при определенном угле сустава мышца может быть укороченной (развиваемая ей сила будет малой), но плечо момента может быть довольно длинным, что позволяет сохранять крутящий момент. Из таких примеров становится ясно, что если отношение «длина-напряжение» саркомера важно для нашего понимания физиологии мышечной деятельности, то при анализе деятельности систем целых мышц и суставов важны другие факторы.