Мозг и сознание - [33]

Электрическое раздражение моторных зон коры правого полушария у кошки может вызвать сгибание левой задней лапы, причем амплитуда движения будет пропорциональна приложенной силе тока. Например, в одном из экспериментов (фиг. 9) при исходном положении животного на четырех лапах раздражение током 1,2 миллиампера вызывало легкое сгибание лапы, которая чуть-чуть отрывалась от пола (Л). При раздражении током 1,5 миллиампера лапа поднималась на 4 сантиметра (5), а при токе 1,8 миллиампера сгибание было полным (В). Это движение развивалось постепенно, в течение двух секунд достигало максимума и продолжалось до тех пор, пока не прекращалось раздражение. Это движение можно было повторить любое число раз и оно сопровождалось адаптацией позы всего тела животного, в том числе опусканием головы, поднятием таза и легким переносом центра тяжести влево, с тем чтобы, опираясь на три лапы, сохранить равновесие. Электрическое раздражение не вызывало никаких эмоциональных нарушений, кошка оставалась такой же активной и дружелюбной, как всегда, терлась головой об экспериментатора, искала человеческой ласки и мурлыкала.

Однако если мы пытались помешать осуществлению искусственно вызванного движения, удерживая рукой левую заднюю конечность, то кошка переставала мурлыкать, дергала лапой и вырывалась. По-видимому, само вызванное движение не было неприятно, но попытка помешать его выполнению выводила животное из себя: это позволяет считать, что раздражение не просто вынуждало произвести это бесцельное движение, а вызывало стремление к нему, и кошка спонтанно помогала осуществить электрическую команду, предварительно приспособив позу к сгибанию конечности. Было отчетливо видно, что животное не спешит и некоторое время готовится к этому движению. Если же поза кошки в момент нанесения раздражения была удобной для сгибания лапы, то никакого предварительного приспособления не наблюдалось. В тех случаях, когда естественные движения животного вступали в конфликт с движениями, вызванными экспериментатором, окончательный результат зависел от относительной силы противоположно направленных сигналов. Например, если пороговое раздражение током 1,2 миллиампера, достаточное для

 

Фиг. 9. Электрическое раздражение моторных зон коры правого полушария вызывает сгибание левой задней лапы животного, причем амплитуда движения пропорциональна приложенной силе тока. Кошка гармонично адаптирует позу всего тела к вызванному движению, не проявляя никакого беспокойства. При проведении этих экспериментов кошка сохраняла обычную активность, была настроена дружелюбно, ласкалась и мурлыкала.

 

легкого сгибания лапы, производили в то время, когда животное ходило, то оно оказывалось неэффективным. Если раздражение производили в момент, когда кошка прыгала со стола за пищей, то даже ток 1,5 миллиампера, который обычно вызывает отчетливую двигательную реакцию, не имел действия; по-видимому, физиологическая команда брала верх над искусственно вызванным возбуждением и кошка опускалась на пол, великолепно координируя свои движения. Если ток увеличивали до 2 миллиампер, то преобладал эффект раздражения, сгибание начиналось во время прыжка, координация нарушалась и кошка приземлялась неудачно. Аналогичный эксперимент описан в гл. 15,

Фиг. 10. При раздражении электрическим током височной доли (обонятельной области) обезьяна открывает пасть и совершает характерные движения лапой, но не проявляет признаков страха или враждебности [49].

 

У обезьян электрическое раздражение моторных зон вызывало движения противоположной половины тела, аналогичные только что описанным у кошки. Животное, которому наносили раздражение, не проявляло признаков страха или враждебности (фиг. 10) и не прекращало своего спонтанного поведения, продолжая, например, ходить, лазать по веткам или есть. Спонтанные и искусственно вызванные движения оказывали влияние друг на друга, и окончательный результат складывался из их сочетания.

При одновременном раздражении двух точек мозга, в которых представлены противоположно направленные движения, может установиться состояние динамического равновесия, внешне ни в чем не проявляющееся. Например, если раздражение одной точки приводит к повороту головы вправо, а раздражение другой — к повороту головы влево, то при одновременном раздражении обеих точек обезьяна вообще не двигает головой. Подобное равновесие можно поддерживать при нанесении одновременных раздражений, возрастающих по силе.

Раздражая различные области мозга, можно вызвать большинство простых движений, наблюдаемых при естественном поведении: животное нахмуривает лоб, открывает и закрывает глаза, открывает, закрывает и искривляет рот, двигает языком, производит жевательные движения и различные гримасы, двигает ушами, поворачивает и наклоняет голову, сгибает и разгибает туловище, двигает руками, ногами и пальцами. Таким образом, огромное большинство, если не все известные простые движения можно вызвать, раздражая мозг электрическим током. Аномальные двигательные реакции, хаотичные движения, потерю равновесия (фиг. 11) и эпилептиформные судороги также можно вызвать искусственно, если выбрать соответствующее место приложения и параметры раздражения.