Мозг - [43]

Шрифт
Интервал

С другой стороны, в нейральном компоненте сетчатки (являющейся своеобразным продолжением мозга) пространственное распределение клеток разных генераций прямо противоположное: первое поколение образовавшихся клеток (ганглиозные) мигрируют в самый поверхностный слой сетчатки, а следующие популяции занимают все более глубокие слои. В других областях мозга расположение клеток более сложное, но и для подобных случаев можно считать доказанным, что клетки, локализующиеся в пределах одной общей зоны, образованы одновременно, и наоборот, клетки, образованные в разное время, располагаются, как правило, в разных зонах. Третье обобщение, которое может быть сделано, состоит в том, что в большей части мозга первые опорные клетки появляются примерно в то же самое время, что первые нейроны, но чаще всего размножение глиальных клеток продолжается значительно дольше.

Число нейронов, первоначально образованных в любой части мозга, определяется тремя факторами. Первым фактором является длительность пролиферативного периода: по последним данным она может варьировать от нескольких дней до нескольких недель. Второй фактор - это длительность клеточного цикла: у ранних зародышей она составляет несколько часов, однако далее по мере развития она может увеличиться до 4-5 дней. Третьим фактором является число клеток-предшественников, из которых образуется популяция нейронов.

В настоящее время существует ряд методов для определения длительности пролиферативного периода и длительности клеточного цикла, но лишь в малом числе случаев удается выявить пул клеток-предшественников. Одна из причин такого рода затруднения состоит в том, что пока еще нет способа проследить за судьбой отдельных клеток развивающегося мозга млекопитающих, как это было сделано при изучении значительно более простых форм нервной системы беспозвоночных. Зародыши этих организмов часто бывают совершенно прозрачными, и поэтому отдельные клетки можно наблюдать на протяжении нескольких митотических циклов с помощью светового микроскопа, оснащенного дифференциально-интерференционной оптикой. Иногда клетки-предшественники у таких организмов бывают настолько крупными, что могут быть без труда помечены с помощью внутриклеточных инъекций молекул-маркеров, таких, как пероксидаза хрена; если маркер не разрушается, то он обнаружится во всех потомках меченой клетки, по крайней мере в нескольких поколениях.

Поскольку большинство нейронов образуется в вентрикулярной зоне нервной трубки или в непосредственной близости от нее, а окончательно располагается на некотором расстоянии от этого слоя, следовательно, они должны пройти хотя бы одну стадию миграции после выхода из цикла. Только в небольшом числе случаев клетки, мигрируя из вентрикулярной зоны, продолжают делиться. Деление это обычно наблюдается в особой области между вентрикулярной и промежуточной зонами, названной субвентрикулярной зоной. Этот слой, наиболее отчетливо выраженный в переднем мозгу, дает начало многим более мелким нейронам глубинных структур больших полушарий (базальных ганглиев), некоторым мелким кортикальным нейронам и многим глиальным клеткам коры головного мозга и подлежащего белого вещества. В заднем мозгу ряд клеток из субвентрикулярной зоны вторично мигрирует под поверхность развивающегося мозжечка, где они дают начало специальной пролиферативной зоне, известной под названием наружного зернистого слоя. У человека размножение клеток в этом слое мозга продолжается в течение нескольких недель; здесь образуется большинство вставочных нейронов коры мозжечка, включая миллиарды специфических клеток мозжечка - так называемых клеток-зерен. За этим и некоторыми другими исключениями, в миграции участвуют постмитотические клетки.

В большинстве случаев движение нейронов при миграции носит амебоидный характер. Мигрирующая клетка вначале выбрасывает ведущий отросток, который прикрепляется к подходящему субстрату; ядро перетекает или втягивается в отросток, после чего подтягивается задний отросток. В целом это довольно медленный процесс: средняя скорость миграции клетки составляет около одной десятой миллиметра в день. В некоторых случаях клетка как целое не мигрирует. Вместо этого вначале на ранней стадии развития она выпускает несколько отростков, а позднее тело клетки перемещается постепенно все дальше и дальше от первых отростков, которые остаются при миграции тела на прежнем месте.

Ядра нервных клеток мигрируют в слое эпителиальной ткани, образующей стенку нервной трубки развивающегося зародыша. В период, когда в клетках, расположенных в этом слое, называемом нейроэпителием, или вентрикулярной зоной, реплицируется ДНК, их ядра движутся по направлению к внутренней поверхности эпителия, периферические отростки отделяются от наружного слоя, и клетки перед делением округляются. После митоза дочерние клетки либо выпускают новый отросток, по которому их ядра могут мигрировать обратно в средний слой эпителия, либо (если клетки прекращают делиться) удаляются из эпителия, принимая участие в образовании промежуточного слоя стенки мозга.


Еще от автора Дэвид Хантер Хьюбел
Глаз, мозг, зрение

В книге известного американского нейрофизиолога, лауреата Нобелевской премии, обобщены современные представления о том, как устроены нейронные структуры зрительной системы, включая кору головного мозга, и как они перерабатывают зрительную информацию. При высоком научном уровне изложения книга написана простым, ясным языком, прекрасно иллюстрирована. Она может служить учебным пособием по физиологии зрения и зрительного восприятия.Для студентов биологических и медицинских вузов, нейрофизиологов, офтальмологов, психологов, специалистов по вычислительной технике и искусственному интеллекту.


Рекомендуем почитать
Эффект микробиома. Как способ рождения ребенка влияет на его будущее здоровье

С каждым днем появляется все больше научных фактов, подтверждающих, что видовой состав нашего микробиома – невидимой микробной экосистемы, обитающей в организме каждого из нас, – играет ключевую роль в состоянии здоровья человека. «Эффект микробиома» – это первая книга, в центре внимания которой – активно появляющиеся сегодня научные данные о том, как на формирование микробиома влияет способ появления человека на свет. Тони Харман и Алекс Уэйкфорд задают важные вопросы о потенциальных отдаленных последствиях таких ставшими обычными вмешательств в роды, как кесарево сечение или применение синтетического окситоцина, и делятся с читателями новой информацией о том, как искусственное вскармливание влияет на видовое разнообразие микробиома младенцев. В книге содержится информация от экспертов из разных стран, в том числе акушерок, разработчиков глобальной политики в сфере здравоохранения, профессионалов в области педиатрии, иммунотоксикологии и генетики. Книга предназначена для родителей, акушерок и других специалистов в области здравоохранения.


Иерсиниозы у детей

Содержит вопросы этиологии, эпидемиологии, клинической картины, диагностики и лечения разных форм иерсиниозной инфекции у детей. Предназначено для студентов 4–6–го курсов педиатрического, лечебного и медикопрофилактического факультетов по дисциплине «Детские инфекционные болезни».


Инфекционные экзантемы у детей

Содержатся данные об основных инфекционных заболеваниях, для которых одним из клинических проявлений является экзантема, часто специфическая. Приводятся критерии клинической диагностики этих заболеваний, даются практические рекомендации по лечению детей с данной патологией. Предназначено студентам 5–6–го курсов всех факультетов, а также врачам–интернам.


Дизентерия

Описываются особенности этиологии, механизмы развития, классификация, клинические данные, диагностика и профилактика дизентерии. Рассматриваются основные вопросы этиотропной терапии с учетом изменившихся подходов к лечению данного заболевания. Предназначено для студентов 4–6–го курсов лечебного, педиатрического, медико–профилактического факультетов.


Акониты

В книге обобщены многолетние исследования автора. Освещаются вопросы истории изучения фармакологических и токсикологических свойств, применения аконитов в народной медицине и ветеринарии, дана их ботаническая, фитохимическая характеристика, изучена экспериментальная токсикология аконитов и их алкалоидов. Показаны пути и возможности использования аконитовых препаратов в народном хозяйстве. Для врачей, ветеринарных врачей-токсикологов, химиков, ботаников и других специалистов, а также студентов-медиков и ветеринаров.


Геморрой

В. Л. Ривкин — докт. мед. наук, проф., зав. патентно-информационным отделением НИИ проктологии М3 РСФСР; Л. Л. Капуллер — докт. мед. наук, проф., зав. патоморфологической лабораторией того же института. Во втором, дополненном и переработанном, издании (первое вышло в свет в 1976 г.) на основании собственных исследований приведены данные в пользу концепции возникновения и развития геморроя из патологически измененных групп кавернозных вен прямой кишки, закладывающихся в процессе нормального эмбриогенеза. Приведены новые сведения о распространенности геморроя, особенностях его течения при беременности, более детально описаны оперативные способы, в том числе разработанные авторами модификации, и методы консервативного лечения разных форм и стадий геморроя.