Мозг - [39]

Пока мы говорили о нисходящих нервных влияниях, которые в конечном счете достигают эффекторных тканей внутренних органов. А чем вызываются эти влияния? Или конкретнее: откуда и какие пути идут в гипоталамус? На рисунке (стр. 107) показан входной канал, который начинается в клетке ретикулярной формации среднего мозга - клетке, получающей свои входные сигналы от волокон спино-таламического тракта. Можно предположить, что при помощи этого пути таламус способен контролировать состояние внутренней среды. За пределами этого поиски входов в гипоталамус заводят далеко в область тканей мозга, причастных к эмоциям и побуждениям, область, в которой, скажем, эпилептические разряды могут, среди прочих симптомов, вызывать изменения в настроении, иногда до душевной боли или беспричинного страха. Это не должно нас удивлять. В конце концов эмоции и побуждения находят явное выражение в висцеральных и эндокринных изменениях.

Значит, можно почти не сомневаться в том, что основные влияния на гипоталамус со стороны полушарий большого мозга исходят из гиппокампа и миндалины. Они делят свою "власть" с малым числом других частей полушарий. По этой причине общая ссылка на гиппокамп и миндалину оправдана: они являются главными компонентами того, что называют лимбической системой. Обратите внимание на показанную на рисунке двухканальную систему волокон, которая закругляется по краю новой коры и идет из гиппокампа в гипоталамус. Этот пучок образует свод. Он проходит вдоль свободного края мозгового плаща. И у кошки, и у обезьяны примерно две трети волокон этого пучка при выходе из гиппокампа направляются прямым путем в гипоталамус. Оставшаяся треть устанавливает синаптические связи в перегородке, из которой, как показано на рисунке, пути направляются также в гипоталамус.

Мы уже указывали, что гиппокамп является станцией назначения для многоступенчатых проекций, которые размещены на обширной поверхности новой коры. Таким образом, при прослеживании путей управления висцеральной моторикой, как и в случае соматической моторики, оказывается, что по ходу прослеживания, если оно производится против течения, т. е. против направления передачи импульсов, приходится подключать к делу все большую часть великой промежуточной сети. Конечно, тут есть и отличие. Из данной области новой коры, скажем из первичной зрительной зоны, путь в гиппокамп может проходить с переключениями через ряд промежуточных неокортикальных полей. Концом неокортикального пути является энторинальная область коры большого мозга, смежная с гиппокампом и промежуточная по структуре между ним и новой корой. Выходящий отсюда последний отрезок завершает путь волокон в гиппокамп. В противоположность этому, путь в стриатум из любого поля новой коры является непрерывающимся.

Рассмотрим далее миндалину. Хотя по цитоархитектонике она сильно отличается от гиппокампа, значительная часть ее выходных волокон тоже направляется в гипоталамус. Для гипоталамуса миндалина - это место, куда сходятся волокна из областей новой коры, синаптически удаленных от каких-либо первичных сенсорных полей. Однако она также является и адресатом волокон, которые начинаются в обонятельной коре; действительно, сюда проецируется энторинальная область. Кроме того, часть миндалины получает волокна от обонятельной луковицы. Таким образом, в случае обоняния передача сенсорных сигналов в лимбическую систему осуществляется поразительно прямым путем. Почему бы это могло быть? Почему обонятельная система находится в привилегированном положении по отношению к другим сенсорным системам?

Один из возможных ответов заключается в следующем: вполне вероятно, что обонятельный сенсориум представляет собой самое раннее образование в эволюции способности к сенсорному восприятию на расстоянии; быть может, это самая ранняя система, с помощью которой свободно странствующий организм мог находить следы источников пищи и узнавать членов своего собственного вида и представителей других. Возможно, что обонятельная система, появившись раньше других, установила ряд относительно прямых связей. Второй предположительный ответ, не отвергающий первый, заключается в том, что зрительное опознание объекта (если взять только один пример) требует сложной переработки: в своей наивысшей форме оно требует, чтобы поступающие сенсорные данные обеспечивали представление, не зависящее от угла зрения, расстояния и освещения. Иначе как можно узнать объект, т.е. связать его с прошлым опытом? Даже в самых простых случаях, скажем при узнавании полос (например, когда одна рыба рассматривает бок другой) или движущейся точки (например, когда лягушка глядит на муху), оно требует хорошего представления в нервных сигналах топологических соотношений между входными сигналами, действующими на сенсорную поверхность - сетчатку. В противоположность этому обонятельная система функционирует просто как распознаватель градиентов интенсивности. Короче, обоняние как средство обеспечения необходимого для поддержания жизни поведения избавлено от многих вычислительных трудностей, которые внутренне присущи зрению и другим сенсориумам.