Морские львы и котики - [14]

У южноамериканских морских львов довольно легко вычленяются такие же шесть блоков со сходными границами, но без намеков на закономерное чередование грацильных и робустных блоков. Среди взрослых самок есть неотличимые друг от друга по пропорциям; разнообразие среди секачей больше. При этом локальные зоны повышенной изменчивости у самок те же, что у морских котих, а у секачей — несколько неожиданны. У них снизу — привычная картина жестких рамок с несколько более высокой изменчивостью местоположения слуховых капсул (7 % кондилобазальной длины). Вид сбоку обнаруживает подвижность местоположения переднего края глазницы (15 %), размеров лежащих сзади и книзу от слухового прохода сосцевидных отростков черепа и размеров задней половины нижней челюсти. Вид сверху еще больше размазывает картину жестких рамок — в широких пределах смещается положение носового отверстия вдоль продольной оси черепа (15 % кондилобазальной длины), варьируют относительные размеры предглазничных, надглазничных и заглазничных выростов, так же как и профиль затылочных гребней. Однако и у взрослых самцов этой группы можно предполагать наличие жестких рамок, сковывающих пропорции черепа. Рамки лишь маскируются слабо нормированным ростом выростов перед носовым отверстием, вокруг глазницы, в области затылочных гребней и снизу заднего отдела нижней челюсти. То есть у этой формы изменчивость как бы вырывается на волю лишь у взрослых самцов и в немногих строго локализованных точках черепа. Как тут не вспомнить многочисленные выросты на черепах взрослых самцов различных копытных зверей.

Как показывают все три формы рассмотренных ушастых тюленей, общим для всех будут, по-видимому, и шесть блоков черепа, и жесткие рамки, не дающие индивидуальным колебаниям превышать 10 % кондилобазальной длины, и немногочисленность ограниченных зон повышенной изменчивости (разных не только у разных видов, но и у разных возрастно-половых групп одного вида). Общим будет и большее разнообразие вариантов индивидуальных пропорций черепа секачей по сравнению с самочьим. Три рассмотренных таксона представляют основные подразделения семейства (морские львы, морские коты и стоящий особняком калифорниец) и оставляют мало вероятности для обнаружения чего-нибудь принципиально отличного среди других ушастых тюленей.

Отчетливые намеки на расчлененность (даже взрослого черепа со сглаженными швами между костями) на двусторонне-симметричные идущие друг за другом отдельности получаются как побочный результат графического анализа индивидуальных отличий в пропорциях черепа ушастых тюленей. Но появившись, эти указания затрагивают очень важную для изучения строения тела позвоночных животных проблему. Построение тела из повторяющихся вдоль длинной оси отдельностей, блоков (или, по анатомической терминологии, метамеров) — универсальный принцип, легко наблюдаемый и у взрослого дождевого червя, и у ранних человеческих эмбрионов (см. рис. 4). У взрослых позвоночных эта многочленность (метамерность) строения маскируется происходящими на протяжении жизни перестройками, отчетливо сохраняясь лишь в чередовании элементов позвоночника и туловищной мускулатуры да в отхождении нервных корешков. Череп уже на ранних стадиях своего формирования выглядит монолитным, лишенным следов метамерности. Появление в начале прошлого века и распространение позвоночной теории черепа, по которой он рассматривался как результат слияния нескольких видоизмененных блоков (позвонков), было попыткой найти универсальный строительный модуль для всего скелета и увидеть метамерность там, где ее на первый взгляд не было. Однако через несколько десятилетий сходство позвонков и блоков в черепе было сочтено внешним и неинтересным.

Действительно, череп взрослого зверя можно разбивать на части различными достаточно произвольными способами (снова вернемся к рис. 11). Засечки, которые дает наложение контуров отдельных черепов на составной портрет выборки, могут быть соединены между собой многими способами. Предлагаемый вариант разбивки пятью плоскостями, перпендикулярными длинной оси отариидного черепа, привлекателен только малым числом секущих плоскостей и учетом двусторонней симметрии конструкции.

Однако если сопоставить эту схему с топографией межкостных швов в черепе молодой особи кого-нибудь из ушастых тюленей (с возрастом швы закрываются и делают взрослых особей малопригодными для такого сравнения), то с учетом неточности проведения границ между блоками и индивидуальной изменчивости в расположении межкостных швов совпадение двух вполне независимых схем членения черепа оказывается удивительно полным.

Первая плоскость отсекает предчелюстные и верхнечелюстные кости, вторая хорошо совпадает с решетчатой костью, т. е. с границей мозговой полости, третья очерчивает передний край теменных, чешуйчатых и основной клиновидной кости, четвертая проходит через передний край основной затылочной кости, слуховые барабаны и передний край сосцевидных костей, отделяя заднюю часть теменных костей в том месте, где у взрослых самцов проходят затылочные гребни (там же у многих млекопитающих можно видеть самостоятельные окостенения вроде хорошо известной в анатомии человека кости инков). Последняя, пятая, секущая плоскость отделяет боковые и верхнюю затылочные кости.