Коснуться невидимого, услышать неслышимое - [8]

По-видимому, та или иная сенсорная система может рассматриваться в качестве специализированной к восприятию определенного вида энергии лишь в том случае, если из всех существующих видов энергии только один оказывается для данной системы наиболее эффективным как по возможности воздействия малых величин этой энергии, так и по количеству получаемой таким образом информации о внешнем мире.

Итак, специализированные сенсорные системы должны быть как можно более чувствительны к определенного рода сигналам, приходящим извне. В то же время необходимо, чтобы в них сохранялось как можно больше деталей энергетической картины, соответствующей нынешнему сигналу. Эти два непременных требования к сенсорной специфичности реализуются различными структурными и функциональными способами, обнаруженными в сенсорных системах.

На рис. 7 представлено расположение рецепторов одной из сенсорных систем — фоторецепторов глаза. Световая энергия распределяется по поверхности, образованной рецепторными элементами. Повышение чувствительности в такой системе достигается тем, что несколько рецепторных клеток присоединяется к одной клетке последующего слоя — к ганглиозной клетке. Поверхность рецепторов, которая проецируется на одну нервную клетку, отдающую волокно в центральную нервную систему, называется рецептивным полем. Чем больше рецепторов присоединено к ганглиозной клетке, тем с большей поверхности «собирается» энергия, тем более чувствительна система. Но при этом выявляется противоречие: чем с большей поверхности суммируются реакции рецепторов, тем ниже способность фиксировать отличия энергетической картины в пределах той же области — рецептивного поля.

Рис. 7. Связи фоторецепторов глаза (1) с ганглиозными клетками сетчатки (2).

Заштрихованные зоны — рецептивные поля ганглиозных клеток.

Каким же образом сенсорные системы выходят из этого противоречия? Реализуется один из важнейших механизмов переработки информации, действующих в нервной системе, — включается так называемое латеральное, или боковое, торможение. Функцией этого торможения является ограничение рецептивного поля. Ограничение рецептивного поля достигается за счет подавления активности рецепторно-нервных элементов, располагающихся в периферических (боковых) зонах по отношению к максимально стимулируемому раздражителем рецептору. Этот механизм, первоначально детально описанный и проанализированный для глаза, вероятно, реализуется во всех сенсорных системах.

Другой механизм ограничения энергетического распределения на рецепторах — вариации ширины рецептивных полей, осуществляемые за счет различий в их структуре. Это особенно демонстративно представлено во внутреннем ухе позвоночных животных (рис. 8). Здесь, как известно, рецепторы, возбуждаемые звуком одной и той же частоты, лежат вдоль определенной области мембраны, колеблющейся с максимальной амплитудой при действии звука этой частоты Но рецепторы этой части мембраны имеют структурно разную иннервацию; множество наружных волосковых клеток связано с одним волокном клетки спирального ганглия, внутренние волосковые клетки иннервируются в соотношении 1:1 или реже 1:2. Тем самым обеспечивается высокая чувствительность (за счет рецептивных полей, связанных с наружными волосковыми клетками) и возможность определения тонких различий энергетической картины звука за счет узких рецептивных полей внутренних волосковых клеток.

Рис. 8. Поперечный разрез через орган слуха — улитку млекопитающих (схема).

1 — внутренняя волосковая клетка, к ней подходит одно афферентное и одно эфферентное волокно, 2 — покровная мембрана, контактирующая с волосками рецепторных клеток, 3 — наружные волосковые клетки. Несколько клеток связаны с одним афферентным и одним эфферентным волокном, 4 — эфферентные волокна (обозначены прерывистыми линиями), 5 — афферентные волокна (обозначены сплошными линиями), 6 — основная мембрана, на которой расположены рецепторные клетки.

Итак, после преобразования энергии в рецепторах специфического вида в сигнал-код последний направляется в высшие нервные центры, располагающие дополнительными механизмами выделения особенностей возбуждения рецепторного слоя сенсорных систем.

Хорошо известен факт неодинаковой чувствительности кожной поверхности к различным видам раздражения. Почему различается чувствительность к разным модальностям раздражителей в одних и тех же точках кожи? Эти вопросы привлекают внимание исследователей на протяжении более 100 лет.

В конце прошлого века детальные работы немецких ученых показали, что чувствительность кожи в одних и тех же точках к различным стимулам неравномерна. Эти данные послужили отправным пунктом для множества исследований на модели кожной чувствительности. Было показано, например, что точки кожи, где ощущалось малейшее прикосновение, не совпадали с теми, где преимущественно возникала боль. Кроме тактильных и болевых точек были обнаружены точки, максимально чувствительные к теплу или холоду. Выявлено, что место максимальной чувствительности к одному раздражителю не совпадает с местом максимальной чувствительности к другому. На основе этих фактов было сделано заключение, что в каждой чувствительной точке должен быть расположен специализированный рецептор.