Коснуться невидимого, услышать неслышимое - [13]

Соматосенсорная система, или система кожной поверхностной и глубокой чувствительности двигательного аппарата животных, занимает важнейшее место в обеспечении жизнедеятельности организмов, стоящих на всех уровнях эволюционного развития. Она содержит 4—5-нейронный путь к коре большого мозга, имеет перекрещенные волокна, располагающиеся в головном мозге. Эта система также дифференцируется в процессе эволюции, приобретая не только черты более выраженной специализации, но и мощные, многократно дублирующиеся проекции в переднем мозге. По своему объему представительство соматосенсорной системы в мозге различных позвоночных по сравнению с хеморецептивными системами и системами дистантной рецепции меняется в процессе эволюции относительно мало.

Переход от водного к наземному образу жизни привел к изменениям соотношений представительств сенсорных систем в мозге. Преимущественное развитие получили те формации, которые связаны с передачей и переработкой информации о свойствах внешней среды дистантными рецепторами — зрительными и слуховыми. Можно без преувеличения сказать, что подавляющее большинство сведений о мире млекопитающие и человек получают с помощью зрительной и слуховой систем.

Несмотря на то что рецепторное восприятие направлено на получение информации о различных видах энергии и осуществляется различными способами, центральные представительства дистантной рецепции имеют ряд общих свойств. Это — топографически высоко организованные системы, содержащие от 3 до 6 и более нейронов между рецепторной поверхностью и высшими сенсорными центрами мозга. Это системы билатеральные, воспринимающие раздражители, попадающие на рецепторы одной стороны обеими половинами мозга, причем доля перекрещенных систем больше доли систем односторонних, неперекрещенных. Надежную основу восприятия пространства и локализации воздействующего объекта создают 3—5 крупных перекрестов, множественные дублирующиеся представительства периферических воспринимающих поверхностей в различных структурах мозга. И несмотря на то, что зрительная и слуховая системы имеют дело с различными представлениями мира (пространственным и временным), принципы организации их проекционных систем в мозге во многом сходны.

На примере слуховой системы хорошо прослеживаются основные анатомические преобразования периферической рецепторной части, обусловленные ее развитием и совершенствованием у позвоночных животных. Они отражают также все возрастающую специализацию приемника механических колебательных процессов, источник которых отдален от воспринимающего объекта. В. первую очередь следует указать на разделение вестибулярной и слуховой частей лабиринта внутреннего уха и появление у амфибий специализированных слуховых структур в нижней части лабиринта. Затем — обособление и дальнейшее развитие этих структур у рептилий. И, наконец, возникновение у примитивных млекопитающих и развитие у высших млекопитающих специализированного органа слуха — спирально закрученной улитки с расположенным в ней дифференцированным рецепторным аппаратом.

Как же эти существенные изменения в периферическом отделе соотносятся с эволюцией представительства слуховой системы в мозге? Центральные проекции внутреннего уха рыб имеют прямые выходы на группу крупных клеток самого нижнего центрального уровня продолговатого мозга, управляющих движениями туловища. Эти проекции у амфибий и рептилий преобразуются в двусторонне перекрещенную систему, достигающую уровня среднего и промежуточного мозга. У млекопитающих наблюдается дальнейшее развитие центрального представительства внутреннего уха, широко распространенное в мозге и связанное на всех его уровнях с различными двигательными, мотивационными и вегетативными центрами. По мере появления и развития четко ограниченного специализированного слухового отдела внутреннего уха происходит дифференцировка клеточного состава центральных проекций, появление новых групп ядер. Часть последних выполняет регуляторные и эфферентные функции, а часть обеспечивает координированную двигательную активность, связанную с восприятием акустических сигналов. После появления у рептилий и организации у примитивных млекопитающих, в частности у насекомоядных, специфических корковых проекций идет лавинообразное увеличение объема новой коры, в том числе и зон, связанных с деятельностью слуховой системы, достигающее максимального уровня у приматов и человека.

Закономерно возникает вопрос о том, какие же специфические сенсорные функции соотносятся со столь выраженным нейроанатомическим развитием центральных проекций, рассмотренным здесь на примере слуховой системы, но не менее существенным в отношении как зрительной, так и соматосенсорной систем. Электрофизиологические данные, полученные при изучении активности нейронов разных отделов этих трех сенсорных систем, свидетельствуют об усложнении функциональной организации их вышележащих отделов. Наиболее сложные формы активности и рецептивные поля регистрируются на уровне коры большого мозга. В связи с различиями рецептивных полей и их динамики в процессе последовательного действия раздражителей находятся также и функциональные свойства нейронов. Было, например, обнаружено, что по мере повышения уровня слуховой системы они усложняются и специализируются, равно как и возрастает количество таких нейронов, которые в специфических формах активности выделяют определенные сочетания физических параметров стимулов: ритмы и скорости амплитудной модуляции, направление и скорость частотной модуляции. Появляются нейроны «памяти» с выраженным разрядом последействия, возникающим только при определенных сочетаниях параметров стимулов.