Как мы видим то, что видим [издание 3-е , перераб. и доп.] - [33]

Каждая горизонтальная клетка суммирует возбуждающие и тормозящие сигналы от некоторого количества близко расположенных светочувствительных клеток – нейрофизиологи называют их полем горизонтальной клетки. Поэтому горизонтальная клетка вырабатывает сигнал, учитывающий среднюю освещенность ее поля (это было установлено многими авторами, в том числе членом-корреспондентом АН СССР Алексеем Леонтьевичем Бызовым). А поскольку все горизонтальные клетки связаны между собой, учитывается средняя освещенность сетчатки в целом.

В итоге получается, что после этих сложений и вычитаний ганглиозная клетка, от которой в высшие отделы мозга идет аксон – волоконце зрительного нерва, – передает не абсолютную яркость света, а относительную: плюс или минус от средней энергии светового потока на сетчатке. Так что хотя нейрон зрительной системы способен ответить лишь на стократное изменение входных сигналов, вся она работает при перепадах яркости в сто миллиардов раз, повергая в зависть конструкторов телевизионных систем. Таковы возможности относительных измерений! И не случайно этот принцип – реагировать не на абсолютные, а на относительные изменения – мы видим буквально во всех отделах зрительного аппарата, принцип экономичный, оптимальный по своей сути.

Ведущим для всех уровней зрительной системы является и принцип полей.

Есть, например, поля ганглиозных клеток, которые впервые были обнаружены американским физиологом X. Хартлайном, впоследствии Нобелевским лауреатом. В 1932 г. он исследовал сетчатку лягушки и с удивлением увидел, что каждое волоконце в ее зрительном нерве несет сигналы не от одного фоторецептора, а от нескольких. Одни «линии связи» передавали сигналы, когда на подключенное к ним поле падал свет. Другие, наоборот, когда освещение сменялось тьмою. Хартлайн так их и назвал: «он»-поле (включено по-английски) и «офф»-поле (выключено). Сейчас эти термины общеприняты.

Двадцать пять лет спустя американские же физиологи И. Леттвин, Г. Матурана, В. Мак-Каллок и В. Питс обнаружили в сетчатке лягушки несколько типов совершенно неизвестных дотоле клеток – детекторов, как их назвали. Эти нейроны срабатывают, воспринимая различие специфические свойства изображений.

Одни детекторы реагируют на границу между светлым и темным участком – на край предмета.

Другие возбуждаются, тогда эта граница в движении, но молчат, когда она неподвижна.

Третьи указывают, что в поле зрения лягушачьего глаза появился маленький темный предмет, который движется: по-видимому, добыча, скорее всего – муха.

 

Рис. 35. Схема сетчатки, как она видна под электронным микроскопом: К – колбочка, П – палочка; в продолговатых члениках этих рецепторов находится множество мембран, к которым прикреплены молекулы веществ, реагирующих на фотоны; Н – ножки фоторецепторов, с которыми вступают в контакт горизонтальные клетки г, а также карликовые биполярные клетки кб, палочковые биполярные клетки пб, плоские биполярные клетки плб. Амакриновые клетки о – следующий после биполярных слой нейронов, обрабатывающих информацию, переданную фоторецепторами. Ганглиозные клетки г – последняя ступень обработки информации в сетчатке и «передаточная станция»: именно от этих клеток начинаются волокна зрительного нерва. В прямоугольнике показано, как диадный синапс (сверху) контактирует с отростками, ганглиозных и амакриновых клеток

Как только «нечто» приблизится, – а измерение расстояний функция еще одного специального детектора, – лягушка немедля атакует «это движущееся».

Кстати, точно такую же муху, но лежащую без признаков жизни на земле, лягушка атаковать не станет. Она с голоду может умереть, если кругом будут вполне съедобные, но неподвижные мухи: такой уж высокоспециализированный и не очень умный аппарат – лягушачий глаз. Он передает в мозг данные о некоторых свойствах предметов и автоматически предписывает действия по принципу: маленькое – охоться, большое – спасайся, и так далее.

Глаз более высокоорганизованных животных, тем более глаз человека, никаких предписаний, в отличие от лягушачьего, не выдает. Он сообщает мозгу сведения о картинке, он приемо-передатчик, но не командир.

Поэтому лягушачий глаз больше поставил вопросов, чем разрешил. От него не удавалось перебросить мостик к млекопитающим. И действительно, первые же опыты показали, что глаз кошки, этого прекрасно ориентирующегося в пространстве хищника, устроен совсем иначе.

 

Рис. 36. Работа простого поля, выделяющего точку с помощью полей on и off

Прежде всего по-иному выглядят поля ганглиозных клеток: не сплошные, а «двухступенчатые». Каждое поле природа сконструировала как кружок с «он»- или «офф»-центром и наружным кольцом (периферией) противоположного действия.

 

Рис. 37. Несколько простых полей, соединенных соответствующим образом, способны выделить, например, линию определенного размера. В зависимости от того, как расположены поля на сетчатке, они выделяют линии разной ориентации и разной формы. Это установили американские физиологи Х. Хартлайн (1932), И. Леттвин, Г. Матурано, В. Мак-Каллок и В. Питс (1957). Нервные импульсы показывают, как поля реагируют на свет и его выключение (правая часть рисунка)