Как мы видим? Нейробиология зрительного восприятия - [10]

Эти фоторецепторные нейроны чувствительны к свету (благодаря колбочкам мы видим в период от рассвета до заката, благодаря палочкам – при свете луны и звезд) и являются основными функциональными клетками сетчатки. Палочки и колбочки соединяются через синапсы с особым типом интернейронов – биполярными клетками, называемыми так потому, что, в отличие от других нейронов, у них имеются два четких полюса: один для получения, другой для передачи сигналов. Биполярные клетки получают входные сигналы от палочек и колбочек и передают их на ганглионарные клетки, чьи длинные аксоны, соединяясь в пучок, образуют зрительный нерв. Именно через ганглионарные клетки сетчатки мозг получает всю информацию о визуальном мире.

Чуть позже мы рассмотрим еще два типа нейронов сетчатки, которые делают процесс зрительного восприятия еще более захватывающим. Но пока вам необходимо понять, что фоторецепторы, биполярные и ганглионарные клетки составляют основу сетчатки и их организация определяет остроту нашего зрения.

Чтобы увидеть 25-центовую монету на расстоянии 150 м, требуется очень острое зрение. За него отвечает особая область сетчатки, называемая центральной ямкой, или фовеа. Большинство людей знают, что их периферическое зрение хуже центрального, но редко осознают, насколько велика эта разница. У обычного человека острое центральное зрение охватывает сектор всего около пяти градусов, что эквивалентно половине ширины моей ладони на расстоянии вытянутой руки. За его пределами острота зрения резко снижается. На самом деле, если я отведу свою вытянутую руку в сторону на 30–60 см, я с трудом смогу сосчитать на ней пальцы. У врачей-офтальмологов в обиходе имеется даже специальный термин для характеристики плохого зрения – «острота зрения, равная счету пальцев» (finger-counting acuity). Следующая ступень плохого зрения – когда пациент видит «только движения руки». Другими словами, в центральном поле мы видим хорошо, а за его пределами – почти слепы.

Почему же мы практически не осознаем, насколько слабо наше периферийное зрение? Когда наши глаза сканируют пространство, нам кажется, что мы видим объекты гораздо четче, чем они (как показывают измерения) видятся нам на самом деле. Это может быть связано с тем, что в нашей зрительной памяти зафиксированы все объекты, которые мы однажды детально рассмотрели центральным зрением.

Но наше периферийное зрение далеко не бесполезно. Оно выполняет как минимум две важные функции. Во-первых, оно очень чувствительно к изменениям на периферии поля обзора. То, что внезапно появляется, движется или мигает, мгновенно привлекает наше внимание к этому месту, побуждая исследовать его центральным зрением.

Во-вторых, периферийное зрение помогает нам ориентироваться в пространстве. Когда мы движемся, периферийным зрением мы отслеживаем крупные объекты: дверной проем, диван, холодильник, другого человека. Хотя эти изображения не детализированы, это позволяет нам прокладывать путь между препятствиями, избегая столкновения с ними. Данная функция периферийного зрения особенно наглядно проявляется у пациентов с возрастной макулярной дегенерацией (заболеванием сетчатки, которым страдает около 15 % белых американцев в возрасте 80 лет и старше). Из-за частичного разрушения нейронов в центральной ямке у таких больных значительно ухудшается центральное зрение, вплоть до полной его потери, однако периферийное зрение почти сохраняется. В результате они не могут читать, узнавать лица или смотреть телевизор, но по-прежнему в состоянии передвигаться в пространстве – по своему дому и даже по городским улицам. Хотя с медицинской точки зрения они считаются слепыми, посторонний наблюдатель может не сразу это заметить.

Эта разница между центральным и периферийным зрением объясняется очень просто: в центральной области нашей сетчатки плотность пикселей гораздо выше, чем на периферии (см. рисунок). Пиксели, которые имеют значение в данном случае, – это ганглионарные клетки, последние звенья в нейронной цепи сетчатки, аксоны которых образуют зрительный нерв, идущий в головной мозг. На рисунке выше отдельные ганглионарные клетки обозначены черными кружками, а Т-образные структуры над ними показывают рецептивные поля, с которых они собирают входные зрительные сигналы (другие клетки сетчатки на рисунке не показаны). В центральной части сетчатки самая высокая численность – и, следовательно, плотность расположения – ганглионарных клеток, вследствие чего каждая клетка имеет очень малое рецептивное поле. В направлении от центра к периферии ганглионарные клетки расположены все реже, а их рецептивные поля становятся все больше. Чем больше участок сбора входных зрительных сигналов, тем крупнее пиксели и тем ниже качество изображения.

Почему эволюция наделила значительную часть поверхности нашего глаза таким слабым зрением? Почему бы не покрыть всю сетчатку плотным слоем ганглионарных клеток, чтобы мы могли хорошо видеть не только ее центральной, но и периферической частью? Главное достоинство устройства нашей сетчатки опять же в экономичности. Ганглионарные клетки сетчатки – дорогое удовольствие. Они занимают место не только в сетчатке, но и в зрительном нерве: каждая такая клетка должна протянуть в мозг свой аксон. В норме зрительный нерв человека имеет диаметр около 4 мм. Но если бы плотность ганглионарных клеток по всей сетчатке была такой же, как в центре, то наш зрительный нерв был бы толщиной с садовый шланг. Не говоря уже о прочих моментах, мы бы попросту не могли двигать глазом в глазнице.