История биологии с начала XX века до наших дней - [95]

Среди брожений, протекающих по гексозомонофосфатному пути, в частности по схеме Варбурга-Диккенса-Хоррекера, наиболее интенсивно изучались брожения, идущие с превращением пентозофосфата в гексозофосфат и с расщеплением пентоз на двух- и трехуглеродные соединения. Кроме того, изучение брожений, вызываемых Pseudomonas, позволило выявить еще одну разновидность брожений гексозомонофосфатного пути, протекающих по схеме Энтнера-Дудорова. Исследованиями К. Ван-Ниля (80-е годы XIX в.), С. Орла-Иенсена (1898) и особенно Г. Вуда и Ч. Веркмана (40-е годы XX в.) был выявлен химизм брожений, характеризующихся множественностью путей преобразования углеродной цепи и гетеротрофной ассимиляцией СO₂. Исследование окислительных брожений обнаружило наличие у микроорганизмов способности к циклическим механизмам окисления.

Изучению различных форм диссимилятивной активности микроорганизмов сопутствовало исследование их энергетического обмена. В результате выявления продуктов неполного окисления субстрата в 30-40-х годах была установлена связь между энергетическими и конструктивными процессами (Л. Стикленд, Д. Вудс, В.О. Таусон, А. Клюйвер, К. Ван-Ниль). Важным открытием в этом направлении было установление Ф. Липманом (Нобелевская премия, 1953) функции аденозинтрифосфата (АТФ), выступающего в качестве аккумулятора и переносчика биологической энергии (см. также главу 6).

Владимир Николаевич Шапошников. 1884–1968.

Важные в теоретическом и практическом отношениях исследования динамики процессов брожения были проведены В.Н. Шапошниковым (40-60-е годы), создавшим теорию физиологической фвухфазности брожений. Большой интерес представляет разработка Шапошниковым (1944) классификации процессов, вызываемых хемоорганотрофами, по принципу использования ими субстрата в энергетических и конструктивных целях. Подобные исследования сопровождались накоплением фактических данных о разнообразии ферментных комплексов микроорганизмов.

Изучение фотосинтезирующих бактерий.

Важным направлением в физиологии микробов в XX в. было изучение способности некоторых групп микроорганизмов к фотосинтезу — фотолитотрофии и фотоорганотрофии. Общебиологическое значение изучения фотосинтеза состояло в установлении биохимии и кинетики этого важнейшего биологического явления.

Начало обнаружению разнообразия физиологических особенностей фотосинтезирующих микроорганизмов было положено открытием в середине XIX в. зеленых бактерий, а несколько позднее — пурпурных. Г. Молиш (1907) выявил способность пурпурных бактерий расти на органических веществах в темноте и отсутствие выделения ими кислорода. А. Будер (1919) и В. Бевендамм (1924) высказали предположение, что фотосинтезирующие микроорганизмы способны как к фотосинтезу, так и к хемосинтезу. Исследования К. Ван-Ниля показали, что фотосинтезирующие микроорганизмы осуществляют фотосинтез в присутствии окисляемых субстратов — минеральных и органических — и без выделения кислорода. Он же составил уравнение бактериального фотосинтеза.

СО₂ + 2Н₂А → СН₂О + Н₂О + 2А.

Исследованиями К. Ван-Ниля (1936), а позднее X. Гаффрона, Дж. Фостера и Д.И. Сапожникова было показано, что специфичность бактериального фотосинтеза определяется именно природой доноров водорода (электрона). Органические соединения могут выполнять функции либо источника водорода (электрона), либо углерода, либо обе эти функции одновременно. Те же функции (иногда в присутствии сульфидов и тиосульфатов) могут нести кислоты цикла Кребса.

В ходе изучения пигментов фотосинтезирующих бактерий, начавшегося с открытия в 1952 г. Г. Шахманом, А. Парди и Р. Стениером хроматофоров, было установлено, что они являются мембранными структурами — ламеллами, которые за уплощенную форму были названы С. Менке (1962) тилакоидами. Среди них были дифференцированы ламеллы стромы и ламеллы гран, в которых сконцентрированы бактериохлорофиллы. Таким образом, в 50-60-е годы стало известно, что фотосинтезирующий аппарат микроорганизмов представляет собой фосфолипопротеиновую структуру и содержит пигменты и переносчики электронов, т. е. дыхательную цепь. Иными словами, система энергетического обмена дополнена у них системой фотосинтезирующих пигментов.

Изучение азотфиксирующих бактерий.

Видное место в развитии физиологии микроорганизмов заняли исследования азотфиксирующих микроорганизмов.

В 1901 г. М. Бейеринк и в 1903 г. Дж. Липман выделили три аэробных азотфиксатора — Azotobacter chroococcum, A. agile и A. vinelandii. Позднее азотфиксирующая способность была открыта более чем у 80 видов бактерий, у нескольких видов актиномицетов, спирохет, дрожжей и дрожжеподобных организмов, плесневых и микоризных грибов, а также более чем у 40 видов синезеленых водорослей.

Основную роль в открытии столь широкого распространения способности к азотфиксации и в установлении ее биохимии сыграло применение изотопа азота — N¹⁵. Последовательная смена воззрений на химизм азотфиксации была следующей. Еще до открытия возбудителей азотфиксации А. Готье и Ш. Друэн (1888) предположили, что в процессе связывания азота молекулярный азот сначала окисляется в азотистую, а затем в азотную кислоту. В 1893 г. С.Н. Виноградский высказал мысль о том, что азот восстанавливается выделяющимся водородом с образованием аммиака. Открытие аэробного