История биологии с начала XX века до наших дней - [209]
Иную позицию по отношению к типологии занял Дж. Симпсон. Указав, что в своих истоках типология восходит к Платону, а затем была связана с неоплатонической, схоластической и томистской философией, Симпсон бескомпромиссно исключает из современной науки идеалистическое понимание морфологического типа и саму типологию.
Морфологи-дарвинисты проделали огромную работу, подвергнув переоценке накопленный за многие столетия фактический материал и теоретические принципы морфологии под углом зрения теории эволюции. В процессе перестройки морфологии на основах дарвинизма был открыт целый ряд важных закономерностей эволюции — принцип смены функций, принцип субституции, биогенетический закон и т. д. Однако эти открытия совершались попутно, при изучении специальных вопросов морфологии, большей частью при решении филогенетических проблем. Между тем, развитие дарвинизма и морфологии требовало более глубокого проникновения в закономерности филогении. К такому заключению пришел А.Н. Северцов, который в 1910 г. в речи на XII съезде русских естествоиспытателей изложил программу эволюционной морфологии. Развивая это направление, Северцов опирался прежде всего на собственные сравнительно-анатомические и филогенетические исследования, продвинувшие познание происхождения метамерии головы и эволюции конечностей позвоночных, а также восстановление картины эволюции низших позвоночных.
Право нового направления на самостоятельное развитие Северцов обосновывал далее при помощи историко-биологического анализа. Проследив полувековой путь, пройденный учением Дарвина и филогенетической морфологией, Северцов пришел к выводу, что создание родословного древа органического мира продвигается успешно, что филогенетическое направление себя не исчерпало и будет развиваться и в дальнейшем. Одновременно он указал новую задачу морфологии — планомерное изучение основных путей и закономерностей эволюционного процесса.
Алексей Николаевич Северцов. 1866–1936.
Первоначально Северцов сосредоточился на изучении закономерностей соотношения развития особи и эволюции, а затем перешел к проблеме главных путей эволюции и исследованию типов филогенетических изменений органов. В последние годы жизни Северцов объединяет свои теории филэмбриогенеза, ароморфоза и редукции, учение о типах филогенетических изменений органов и гипотезу эволюции онтогенеза в единой морфологической теории эволюции.
Следующий этап в развитии эволюционной морфологии связан с именем И.И. Шмальгаузена, который осуществил синтез концепций Северцова со своей теорией стабилизирующего отбора и данными экспериментальной эмбриологии и генетики.
Оживленная полемика, развернувшаяся вокруг многочисленных филогенетических проблем (палингенезы и ценогенезы, теория гастреи, учение о зародышевых листках, гомология, метод филогенетического исследования и др.), обнаружила недостаточность геккелевских биогенетического закона и теории рекапитуляции для объяснения соотношения онтогенеза и филогенеза. Критика биогенетического закона усилилась, причем она шла как со стороны морфологов, так и со стороны генетиков и представителей экспериментальной эмбриологии. Биогенетическому закону необоснованно противопоставлялись положения о повторении онтогенеза филогенезом (Д.Н. Соболев, 1924), о предварении филогенеза онтогенезом (Л.С. Берг, 1922; О. Шиндевольф, 1937), о повторении онтогенезом прошедших онтогенезов (Л. Берталанфи, 1928); наконец, было выдвинуто утверждение, что онтогенез не повторяет филогенез, но творит его (В. Гарстанг, 1922). По существу дискуссия затрагивала всю проблему соотношения индивидуального и исторического развития.
В 1910 г. А.Н. Северцов выступил с морфологической теорией эволюции, осуществляющейся путем изменения хода онтогенеза (теория филэмбриогенеза). В рамках этой теории получил объяснение и биогенетический закон. Теория филэмбриогенеза восстановила основной принцип дарвиновской концепции соотношения индивидуального и исторического развития — принцип изменяемости в ходе эволюции всех стадий онтогенеза.
Характер преобразования онтогенеза в филогенезе оказывает существенное воздействие на особенности и темп эволюции. Изменение ранних (архаллаксис) и средних (девиация) стадий онтогенеза приводит к значительному повышению скорости эволюции, изменение конечных стадий (анаболия) дает менее заметные результаты — эволюционные изменения отдельных признаков в специализированных органах, изменение отдельных частей органа и филогенетически молодых признаков.
К модусам филогенетического формообразования относится и неотения, т. е. сокращение онтогенеза за счет выпадения его конечных стадий, когда половая зрелость достигается в раннем возрасте. По мысли некоторых ученых, неотения достаточно широко распространена в эволюции животного и растительного мира и может приводить к возникновению крупных систематических групп (В. Гарстанг, Г. де Вер, Ж. Ростан, Б.М. Козо-Полянский, А.Л.Тахтаджян).
Среди явлений онтогенеза, дающих филогенетический эффект, особый интерес вызвали изменения в сроках закладки, а также в темпах развития органов и систем органов (гетерохрония). Эта проблема в эволюционном плане была поставлена еще Ч. Дарвином. Серьезное внимание уделил ей А.Н. Северцов (1912, 1939). В последние годы гетерохронию относят к наиболее существенным способам эволюционного преобразования онтогенеза (Г. де Вер, 1958; Б. Ренш, 1954; А. Ремане, 1956; С.В. Емельянов, 1936, 1968). Оживленно обсуждается вопрос о причинах этого явления.
