История биологии с начала XX века до наших дней - [204]

В отличие от автогенетических построений Шиндевольфа и Бойрлена американский палеонтолог Дж. Симпсон (1944) сделал попытку истолковать отсутствие переходных форм между высшими систематическими категориями с позиции синтетической теории.

Симпсон различал три формы эволюции: видообразование, доступное изучению генетиков; филетическую эволюцию, происходящую на уровне рода и семейства и прослеживающуюся палеонтологами в виде линейных рядов типа ряда лошадей; квантовую эволюцию, которая за короткое время приводит к коренным изменениям структурных и физиологических систем и появлению новых семейств, отрядов и классов. Особо крупные сдвиги, порождающие новые классы и типы, он обозначал термином мегаэволюция. При квантовой эволюции и тем более мегаэволюции переходные формы отсутствуют, но не потому, что их не было. Они существовали недолго и на ограниченной территории, а потому их остатки редко, сохранялись.

Все формы эволюции, по Симпсону, основываются на мутациях. Представление о квантовой эволюции он связывал с допущением крупных мутаций или повышенного темпа мутирования под действием повышенной радиации. Но эти предположения пока остаются не доказанными. Симпсон признавал также роль генетического дрейфа (генетико-автоматических процессов). Наиболее благоприятными условиями для возникновения признаков новой организации, по Симпсону, служит малочисленность и полная изоляция популяций.

Соотношение филогенеза и онтогенеза в свете палеонтологических данных.

Возникновение переходных форм в эволюции, прежде всего, зависит от способов преобразования онтогенеза. Поэтому проблема переходных форм связана с проблемой исторической взаимозависимости между онтогенезом и филогенезом.

Критический анализ воззрений Э. Геккеля на взаимоотношения онтогенеза и филогенеза основывалась как на детальных сравнительно-эмбриологических работах, так и на палеонтологических данных.

При исследовании онтогенеза раковины в некоторых эволюционных рядах ископаемых головоногих моллюсков — аммонитов обнаружились отношения, обратные тем, которые следовало ожидать, исходя из биогенетического закона. Признаки средних оборотов раковины оказались сходными с таковыми у взрослых потомков. А.П. Павлов (1910) назвал упомянутое явление «пророческими», или «профетическими», фазами, Д.Н. Соколов — «вставными фазами» (1912), Л.С. Берг — «филогенетическим ускорением» (1922), а О. Шиндевольф — «протерогенезом» (1925). В представлениях Шиндевольфа протерогенез занимает видное место как особый модус раннеонтогенетического становления нового типа. При эволюции по этому модусу вновь возникший тип выражен только в онтогенезе, во взрослом же состоянии форма возвращается к типу предка. Только постепенно в ходе филогенеза новый тип выявляется и во взрослом состоянии. Шиндевольф иллюстрирует это эволюционными рядами аммонитов, фораминифер, кораллов и даже человека.

Наблюдая необъяснимые при помощи биогенетического закона явления и не удовлетворяясь их толкованием в духе «протерогенеза», многие западноевропейские палеонтологи (например, знаток мезозойских аммонитов Л. Спат) стали игнорировать изучение онтогенеза при установлении филогенетических отношений у аммонитов. В советской палеонтологии исследование онтогенеза в целях выяснения филогенеза и построения естественной системы продолжалось. В.Е. Руженцову (1960) удалось показать, например, на палеозойских аммонитах, что эволюция их раковины, в частности лопастной линии, шла, как правило, по способу анаболии, допускающей рекапитуляцию.

При изучении соотношения онтогенеза и филогенеза в классических рядах с так называемыми «профетическими фазами» Павлову удалось показать, что явления, обозначенные этим термином, получают материалистическое, дарвинистское истолкование (А.Н. Иванов, 1945). Преходящие в онтогенезе стадии могут у потомков распространяться на взрослое состояние (брадигения), а в других случаях, наоборот, признаки взрослого состояния — на более раннюю стадию (тахигения). И то, и другое может происходить под действием естественного отбора. В популяции, кроме форм, имеющих нормальную скорость онтогенеза, обнаруживаются особи, раньше и позже вступающие в конечную стадию развития (та химорфные и брадиморфные). В случае полезности замедленного развития отбор соответствующих мутаций обеспечит сохранение признаков преходящей стадии до взрослого состояния.

Значение неотении.

Еще во второй половине XIX в. зоологи и палеонтологи указывали на эволюционное значение различного рода задержек и остановок в развитии, из-за которых признаки взрослого организма или органа не развиваются, и эта стадия как бы отбрасывается. Это явление называли по-разному. Особенно популярным оказался термин «неотения», предложенный Э.М. Кольманом в 1884 г. Классическим примером неотении является современный американский аксолотль — способная к размножению личинка амблистомы. Нечто подобное аксолотлю в палеонтологии представляет пермский лабиринтодонт двинозавр, открытый и описанный В.П. Амалицким в 1921 г.

Английские биологи В. Гарстанг в 1922 г. и Г. де Бер в 1930 г. под названием «педоморфоза» описали особый случай филогенетических изменений, выражающийся в остановке онтогенеза и последующих новообразованиях. По их мнению, этим способом в истории животного мира могли осуществляться превращения типов, классов, отрядов. Так, насекомые, по их мнению, произошли от личинок многоножек, хордовые — от личинок иглокожих. При этом специализация взрослых предков не мешала эволюции, так как взрослая стадия не достигалась. Значит, нет надобности всегда искать неспециализированного предка.