История биологии с начала XX века до наших дней - [197]

Был выяснен механизм, поддерживающий невысокую численность популяций бабочек, подражающих несъедобным насекомым; оказалось, что их малочисленность является необходимым условием выживания, так как при большей численности исчезает «эффект примеси», и птицы начали бы отличать имитаторов от моделей (Е. Форд, Г. Кэттлуэлл, Р. Шеппард и другие). Численность подобных видов регулируется летальными генами, концентрация которых бывает весьма высокой (гибнет до 60–80 % зародышей в каждом поколении). Но именно эта постоянная высокая смертность является важной адаптацией вида. У многих животных и растений были обнаружены гены, летальные или снижающие жизнеспособность в гомозиготном состоянии, а в гетерозиготном — повышающие жизнеспособность, иммунитет, экологическую пластичность и другие важнейшие показатели. Оказалось, что отбор часто сохраняет генетические системы, способные тем или иным способом поддерживать состояние адаптивной гетерозиготности, и действует против гомозигот.

При изучении полиморфизма удалось выяснить роль отбора, поддерживающего постоянство численных отношений между различными формами в популяциях (Дубинин, Добжанский, Шеппард и другие). Но при известных условиях устойчивый (сбалансированный) полиморфизм может смениться переходным, при котором отбор будет способствовать преобладанию одной (или нескольких) формы над другими, вплоть до полной качественной перестройки состава популяции (Форд и другие).

Состояние эволюционной теории в конце первой половины XX в. получило отражение в содержании работы симпозиума, посвященного экологическим и генетическим факторам видообразования и эволюции (1949, Италия). На этом симпозиуме обсуждались многие вопросы, но «в центре внимания находилась проблема естественного отбора»[140]. В ряде докладов было показано, что отбор имеет дело не с отдельными генами или признаками, а элиминирует только целые фенотипы недостаточной адаптивной ценности, развивающиеся на базе целых генотипов. Было отмечено, что у высокоадаптивных форм могут развиваться отдельные нейтральные или даже слабо вредные признаки. Подробно обсуждалось положение о том, что генотип вида является целостной системой, постоянно интегрируемой естественным отбором, и критиковалось представление о генотипе как простой сумме независимых генов. Высказывалась мысль, что при образовании морфологически неразличимых, но репродуктивно изолированных популяций отбор охраняет морфологическую структуру как адаптивно особенно ценную, и дивергенция популяций идет только по физиологическим признакам. Участники симпозиума резюмировали, что естественный отбор всегда оказывается решающей причиной видообразования и общим направляющим фактором эволюции.

Важнейшей тенденцией развития эволюционной теории в 50-60-е годы было расширение и углубление синтеза биологических знаний на основе изучения биологии популяций и закономерностей естественного отбора.

Значительно усилилось взаимодействие между эволюционной теорией и такими отраслями биологии, как генетика популяций, популяционная экология, этология, биогеография и микросистематика.

Столетний юбилей дарвинизма.

В трудах симпозиумов и в сборниках работ, опубликованных в первую половину 50-х годов, подводились итоги многолетним дискуссиям о механизмах эволюции и приводился разнообразный материал, доказывающий, что современная наука полностью подтверждает основную идею дарвинизма — учение о естественном отборе как движущем факторе эволюции.

В 1958–1960 гг. в связи со 100-летием со дня опубликования «Происхождения видов» на многих международных съездах была произведена всесторонняя оценка естественного отбора как фундамента современной системы знаний об эволюции. Открывая международную юбилейную конференцию в Сингапуре (1959), Дж. Холдейн указал, что «основной механизм эволюции — отбор неопределенных изменений — современной наукой принимается примерно в таком же виде, как его впервые описали Дарвин и Уоллес»[141]. Итоги работы юбилейной конференции в Чикаго были подведены в капитальном труде, озаглавленном «Эволюция после Дарвина» (1960). Главное содержание докладов этой конференции, как и других симпозиумов (в Лондоне, Мельбурне, Геттингене и т. д.), а также книг [Г. Картер. «К столетию эволюционизма» (1958); Г. де Бер. «Ч. Дарвин» (1958); Г. Хеберер. «Что сегодня называется дарвинизмом?» (1960) и др.], посвященных юбилею, — это демонстрация торжества дарвинизма, получившего дальнейшее развитие в современной синтетической теории эволюции. Можно согласиться с Э. Майром в отношении единодушия участников многих конференций в объяснении эволюции и констатировать, что «это единодушие служит лучшим свидетельством того, насколько прочно обоснована и внутренне логична синтетическая теория»[142]. Характеризуя современное состояние эволюционной теории, Дж. Хаксли в предисловии к 7-му изданию своей книги «Эволюция. Современный синтез» (1963) утверждал, что все гипотезы эволюции, объясняющие ее каким-либо одним фактором (мутациями, генетическим дрейфом, изоляцией и т. п.), так же, как и все автогенетические и эктогенетические гипотезы эволюции, обнаружили полную несостоятельность.