История биологии с начала XX века до наших дней - [168]
Советский биолог А.Г. Гурвич сделал смелую попытку подойти к анализу формообразовательных перемещений отдельных клеток, клеточных комплексов или слоев, опираясь на теорию поля. Наряду с исследованием морфогенеза у грибов и цветковых растений Гурвич изучал в свете этой теории также эмбриональный морфогенез центральной нервной системы и закладку скелета конечностей позвоночных. Согласно его первоначальной гипотезе, абстрагированной от гистологического строения какой-либо развивающейся части организма, источником направленного роста закладки является «поле», действие которого ограничивает формативные движения ее элементов, подобно тому, как магнитное поле ориентирует железные опилки. В последующих работах Гурвича, объединенных в 1944 г. в книге «Теория биологического поля», эта концепция вылилась в представление об элементарных анизотропных клеточных полях, синтезирующихся в поле целого (эмбриональной закладки, органа или организма) по правилам сложения векторов.
Понятие «поля» в сочетании с понятием «градиент» широко использовалось в специальных работах и сводках, посвященных общим проблемам формообразования в индивидуальном развитии (Г. Шпеман, 1936; Дж. Хаксли и Г. де Вер, 1932; К.X. Уоддингтон, 1957; и др.). Теория поля, в понимании Гурвича, продолжает разрабатываться Л.В. Белоусовым, которому принадлежит, в частности, исторический очерк развития этой теории (1963).
Карта распределения презумптивных зачатков в бластуле тритона, полученная с помощью витальных меток (по В. Фогту, 1925).
I — эпидермис; II— нейтральная пластинка; III — хорда; IV — мезодерма; 1-10 — будущие мезодермальные сегменты.
К области аналитического изучения онтогенеза относятся также исследования, посвященные закономерностям клеточного и тканевого дифференцирования и роста. Изменение формы зародыша в целом и его частей не может быть сведено к одному элементарному процессу, в частности, к изменению взаимного положения или формы клеток. Например, при инвагинационной гаструляции происходит не просто впячивание одной стенки шарообразной бластулы, но и характерные внутриклеточные структурные и функциональные изменения.
Среди элементарных способов, или модусов формообразования наиболее сложным для изучения является именно дифференцирование, источником которого являются как влияние на клетки извне — воздействие соседних клеток и окружающей среды, так и внутренние процессы в самих клетках, выражающиеся в появлении в результате деления материнской клетки двух неодинаковых дочерних клеток. Следовательно, в первом случае речь идет о дифференцирующем взаимодействии, изучавшемся преимущественно экспериментальным путем, а во втором — о дифференцирующих делениях.
Попытку объяснить дифференцирование в онтогенезе неравномерным распределением составных частей клеток при их делении впервые сделал в конце XIX в. А. Вейсман. Его идея о дифференциальном, неравнонаследственном делении клеточного ядра, как уже было сказано, не подтвердилась, однако представление о существовании дифференцирующих делений возродилось впоследствии, когда было с несомненностью установлено, что различия в судьбе каждой из двух дочерних клеток могут возникать в результате самого деления произведшей их материнской клетки. К числу явлений этого рода относится прежде всего неравномерное распределение материалов протоплазмы дробящегося яйца между отдельными бластомерами.
Дифференцирующие деления на более поздних стадиях развития особенно подробно описывались у насекомых. Обзор явлений этого рода приведен в книге А. Кюна «Лекции по физиологии развития» (1955). Дифференцирующие деления описаны, в частности, при развитии фасетчатых глаз у муравьев и при образовании крыловых чешуек у бабочек.
Примеров, в которых дифференцирующий характер клеточных делений был бы точно доказан цитологическими описаниями, немного. Существует, однако, огромное количество явлений дифференцирования и на преэмбриональных этапах (образование гамет), и на всех стадиях эмбрионального и постэмбрионального развития, которые с очень большой долей вероятности могут быть объяснены наличием делений; в результате этих делений дочерние клетки оказываются с самого момента их возникновения не тождественными друг другу.
Среди явлений индивидуального развития аналитическими методами наиболее успешно исследовались процессы роста. При аналитическом изучении роста увеличение размеров целого организма или отдельных его частей рассматривалось прежде всего с чисто количественной стороны, что выражалось в попытке найти математическое выражение скорости этого процесса. Предлагались эмпирические кривые и соответствующие им уравнения, подобранные по принципу наибольшего совпадения со сглаженной кривой, получаемой непосредственным измерением линейных, объемных или весовых данных, относящихся к растущим организмам или их частям.
Другой способ получения уравнений роста основывался на определенных теоретических предпосылках, лежащих в основе понимания сущности явлений роста. Т.Б. Робертсон (1923) исходил из представления о росте как процессе, совершающемся неограниченно долгое время всей массой организма или органа, и выражал его уравнением, идентичным уравнению скорости мономолекулярной аутокаталитической реакции. Эта формула роста подверглась справедливой критике, поскольку давно уже было известно, что относительная скорость роста с возрастом обычно убывает. Ч. Майнот (1913) высказал предположение, что это замедление зависит от прогрессирующего дифференцирования клеток, постепенно утрачивающих вследствие этого способность к размножению. Из этого же предположения исходили авторы теорий роста, независимо друг от друга разрабатывавшие эту проблему — С. Броди в США, Дж. Хаксли в Англии и И.И. Шмальгаузен в СССР — и пришедшие к выводу, что зависимость между размерами зачатка, органа или целого организма и временем может быть выражена уравнением параболы. Изучение изменений скорости роста органов при развитии куриного зародыша в сопоставлении с литературными данными, относящимися к росту рыб и человека, позволили Шмальгаузену сделать обобщение, что такой параболический рост типичен для всех случаев, когда рост сопровождается прогрессивным дифференцированием. Шмальгаузен (1935) показал, что процесс роста может быть охарактеризован константой
