История биологии с начала XX века до наших дней - [161]

В настоящее время известно большое количество веществ, усиливающих мутационный процесс. Разработана теория действия мутагенных соединений на наследственные структуры, интенсивно разрабатываются проблемы специфичности действия мутагенов.

Классификация мутаций.

Большой материал, накопившийся в области изучения наследственной изменчивости, позволил создать классификацию типов мутаций.

Было установлено существование трех классов мутаций генных, хромосомных и геномных. К первому классу относятся изменения, затрагивающие лишь один ген. В этом случае либо полностью нарушается работа гена и, следовательно, организм теряет одну из функций, либо изменяется его функция. Хромосомные мутации, т. е. изменения в структуре хромосом, в свою очередь, подразделяются на несколько типов. Кроме транслокаций, о которых шла речь выше, может произойти удвоение, утроение и т. д. отдельных участков хромосомы. Такие мутации называют дупликацией. Иногда оторвавшийся кусок хромосомы может остаться в той же хромосоме, но окажется в перевернутом виде; при этом порядок расположения генов в хромосоме изменяется. Этот тип мутаций называют инверсией. Если утрачивается участок хромосомы, говорят о делеции, или нехватке. Все эти типы хромосомных перестроек объединяют под общим термином — хромосомные аберрации.

Наконец, мутации могут выражаться в изменении числа хромосом. Такие мутации именуют геномными. Оказалось, что отдельные хромосомы могут удваиваться или теряться, в результате чего образуются гетероплоиды. Чаще набор хромосом увеличивается в кратное число раз, и возникают полиплоиды, т. е. клетки или целые организмы с избыточными наборами хромосом.

Изучение наборов хромосом (кариотипов) различных видов выявило широкую распространенность полиплоидии в природе, особенно среди растений, для многих из которых описано большое количество полиплоидных рядов. Например, представители рода Triticum располагаются в такой ряд — Triticuт топососсит имеет 14 хромосом (диплоиды); Tr. turgidum, Tr. durum несут 28 хромосом (тетраплоиды); у Tr. vulgare и Tr. spelta число хромосом равно 42 (гексаплоиды). В роде Solanum прослежен ряд: 12, 24, 36, 48, 60, 72, 96, 108, 144 хромосом (гаплоидное число хромосом в этом роде может умножаться до 24 раз). Род Rosa характеризуется рядом: 14, 21, 28, 35, 42, 56 хромосом. Полиплоидные ряды не обязательно содержат члены с удвоенными, учетверенными, ушестеренными и т. д. наборами хромосом. Так, в роде Crepis наблюдается четко выраженная полиплоидия, но число хромосом в ряду возрастает следующим образом: 6, 8, 10, 12, 16, 18, 24, 40, 42. Таких родов в растительном царстве много.

Искусственное получение полиплоидов.

После обнаружения естественных полиплоидов удалось искусственно получить полиплоиды различных организмов. Это открытие явилось важнейшим достижением экспериментальной генетики.

Одними из первых искусственных полиплоидов оказались томаты и паслен с учетверенными наборами хромосом, полученные Г. Винклером в 1916 г. С открытием полиплоидогенных веществ (алкалоид колхицин, продукт возгонки нефти — ацетанафтен и др.) стало возможным необычайно ускорить получение полиплоидов и на их базе начать селекцию новых, высокоурожайных сортов растений.

В 1927 г. Г.Д. Карпеченко методом полиплоидии впервые в мире создал новый, не встречающийся в природе организм, названный Raphanobrassica, в котором хромосомы редьки (Raphanus) объединились с хромосомами капусты (Brassica). В зависимости от содержания хромосом того или иного рода в клетках нового растения менялась форма его плодов. Так, при равном количестве тех и других хромосом плод был наполовину редечным, наполовину капустным; при сочетании 9 редечных хромосом и 18 капустных он на две трети был капустным и на треть редечным и т. д. Оценивая свою работу, Карпеченко отмечал, что она может рассматриваться как экспериментальное обоснование теории гибридного происхождения полиплоидных видов. Шведский генетик А. Мюнтцинг (1930), применив метод скрещиваний, сумел из двух 16-хромосомных видов пикульника (Galeopsis speciosa, G. pubescens) получить третий — 32-хромосомный — G. tetrahit (1932).

В дальнейшем было выяснено, что полиплоидия не ограничивается миром растений. Применив тот же метод полиплоидизации, Б.Л. Астауров добился в 40-х годах получения плодовитых гибридов при скрещивании шелкопрядов двух видов Bombyx mori и В. mandarina.

Изучение генетических основ эволюции.

Доказательство положения о неисчезаемости рецессивных признаков при скрещивании организмов, выдвинутого Менделем, оказалось очень важным для развития эволюционного учения. Это положение позволило преодолеть возражение, высказанное английским математиком Ф. Дженкином, будто вновь возникающие в природе наследственные изменения не могут распространяться в природе из-за «растворения» среди окружающей их массы нормальных неизменных особей. После переоткрытия законов Менделя и доказательства, что факторы, определяющие развитие наследуемых признаков, передаются потомкам не дробясь, «кошмар Дженкина» был развеян. Стало ясно, что все мутации, возникающие в естественных условиях, не исчезают, а переходят либо в рецессивное состояние, либо остаются доминантными (см. также главу 17).