История биологии с начала XX века до наших дней - [136]

Применение дифференциального центрифугирования дало возможность, с одной стороны, выяснить химический состав определенных структурных компонентов клетки, с другой — связать химические вещества, входящие в ее состав, с определенными органоидами. Начиная с 50-х годов интересы переместились в область изучения происходящих в клетке биохимических процессов, в, частности биосинтеза. Раскрытие происходящих в клетке биосинтетических процессов связано с возникновением и развитием молекулярной биологии (см. главу 23). Были предприняты также попытки построить на основе отдельных фактов обобщенное представление о физиологии и биохимии клетки (например, Б.В. Кедровский, 1959).

Новое направление исследований позволило путем использования современных методов микроскопии связать все этапы биосинтеза с определенными структурами клетки. Так, было выяснено, что синтез рибосомной РНК происходит в ядрышке, которое можно рассматривать как участок, в котором берут начало основные синтетические процессы клетки. Мысль о роли ядрышка в синтезе специфического белка была впервые высказана Т. Касперссоном (1950), а впоследствии подтверждена рядом исследователей. Всесторонний анализ ядрышка и его функции содержится в монографии Г. Буша и К. Сметаны (1970). С рибосомами связан центральный этап этих процессов — синтез специфических белков. Сами рибосомы были впервые описаны Г. Паладом (1953) под названием плотных частиц или гранул. Несколько позже их удалось выделить из клетки и определить содержание в них РНК (Г. Палад, П. Сикевиц, 1956).

Новые исследования подтвердили и уточнили одно из основных положений классической цитологии о существовании тесных взаимоотношений между ядром и цитоплазмой. Обнаруженные биохимическими методами связи получили подтверждение в морфологических данных. Электронная микроскопия показала, что в ядерной оболочке имеются поры, благодаря которым ядро оказывается в прямой связи с эндоплазматической сетью, т. е. с вакуолярной системой всей клетки; данные цитохимического анализа позволяют определить, какие именно вещества, как и когда поступают из ядра в цитоплазму и, вероятно, при определенных условиях, в обратном направлении.

Результаты цитохимического и ультраструктурного анализа клетки выявили наличие ряда точек соприкосновения между, казалось бы, антагонистическими мембранной и сорбционной теориями проницаемости. Современные исследования роли мембран как важнейшего структурного элемента клетки, показывают, что вещества, проникшие через плазматическую оболочку, встречаются внутри клетки с рядом других мембран, через которые они должны будут проникнуть раньше, чем достигнут протоплазматических структур. В то же время сорбционные способности различных органоидов клетки, несомненно, различны, и это еще больше подтверждает значение сорбционного эффекта в обеспечении клеточной проницаемости.

Энергетика клетки.

В настоящее время достаточно подробно изучена энергетика клетки. Она оказалась теснейшим образом связанной со структурой и функцией митохондрий.

Митохондрии широко изучались цитологами, особенно в конце XIX и начале XX в. Было предложено несколько весьма совершенных методов их окрашивания, в том числе суправитальное окрашивание янусом зеленым (Л. Михаэлис, 1900). Была установлена их чрезвычайно высокая лабильность и подверженность влиянию ряда физиологических и патологических факторов. Тем не менее, их функции оставались неясными. О. Варбург (1913; Нобелевская премия, 1934) выдвинул гипотезу о связи дыхания с клеточными гранулами, однако эта гипотеза не нашла отклика у цитологов. Д. Кейлин и Э. Хартри (1940) показали, что перенос электронов осуществляется цитохромами, содержащимися во внутриклеточных частицах.

Интенсивное изучение митохондрий в 40-50-х годах связано с работами А. Клода (1945, 1946), Г. Хагебума (1948), В. Шнейдера (1948), Д. Грина (1965), А. Ленинджера (1966) и др. Ультраструктура митохондрий была детально исследована Г. Паладом (1952). В 1949 г. Э. Кеннеди и А. Ленинджер выяснили, что в митохондриях происходит окислительное фосфорилирование. Эти органоиды катализируют трансформацию энергии и служат местом локализации окислительных ферментов. Вместе с тем было установлено, что они обладают осмотической, сократительной, регуляторной и генетической функциями. Клод удачно назвал митохондрии «силовыми станциями» клетки.

Современные исследования по энергетике клетки установили прогрессирующую дифференциацию структур и функций. Как уже было сказано выше, многие компоненты суммарной фракции микросом имеют прямое отношение к биохимическим, в частности окислительным процессам в клетке. Выяснилось, например, что микротельца (иногда их называют пероксисомами) являются носителями ряда важных окислительных ферментов. Дальнейший ультраструктурный анализ митохондрий показал, что эти органоиды имеют сложную внутреннюю структуру: поперечные выросты (кристы) разделяют митохондрию на отдельные внутренние камеры, почему в ней одновременно могут происходить различные, иногда даже антагонистические, процессы. В то же время биохимические и молекулярно-биологические исследования приводят к заключению, что из всех многочисленных функций митохондрий основной является контроль и интеграция отдельных процессов (особенно ферментативных). Митохондрия представляет собой не только «силовую станцию» клетки, но и важнейший органоид регулировки энергетических процессов. Имеются данные, свидетельствующие о том, что митохондрии, быть может, являются одним из факторов нехромосомной передачи наследственных свойств (Т.Б. Казакова, 1965).