История биологии с начала XX века до наших дней - [110]
Владимир Николаевич Сукачев. 1880–1970.
В 50-60-х годах интерес к проблемам биоценологии еще более возрос. К прежним стимулам их развития присоединились новые — охрана природы и рациональное использование биологических ресурсов, что привело к интенсивной разработке в новых условиях учения о биосфере, созданного В.И. Вернадским. Ныне оно получило широкое распространение и за рубежом (подробнее см. главу 27).
Биоценологическое изучение животного мира стимулировалось успехами популяционных исследований. Под их влиянием само понятие биоценоз претерпело существенную трансформацию: в последние годы под биоценозом стали понимать взаимодействующий комплекс видовых популяций, приуроченных к единой территории — биотопу — и связанных с соответствующими абиотическими условиями.
Во многих зарубежных странах продолжало развиваться представление об экосистемах А. Тенсли. Нередко между понятиями биогеоценоз и экосистема ставится знак равенства. Однако их критическое сопоставление ясно показывает, что первое значительно глубже, логичнее и определеннее второго. Впрочем, именно в силу своей меньшей отчетливости и проистекающей отсюда «гибкости» термин «экосистема» и получил столь широкое распространение. Это, действительно, очень удобное понятие, применимое к самым различным биотическим комплексам.
О состоянии биоценологических исследований можно составить представление по таким капитальным сводкам, как книги Л. Дайса «Естественные сообщества» (1952), В. Тишлера «Синэкология наземных животных» (1955), Я. Балога «Жизненные сообщества наземных животных» (1958). Последняя представляет не только теоретическую сводку, но и ценное методическое руководство. Обзор «Сообщества и экосистемы» написан Р. Уитеккером (1970). Значительный интерес представляет переведенная на русский язык книга П. Дювиньо и М. Танга «Биосфера и место в ней человека (экологические системы и биосфера)» (1973), содержащая характеристику круговорота веществ и биоценотических связей в биосфере и отдельных экосистемах.
В круг биоценологических исследований входят весьма разнообразные по подходу к теме работы. Некоторые из них содержат синэкологическую характеристику животного мира обширного ландшафта и даже целой части страны. При этом проводится детальный анализ данной территории как среды обитания животных и выявляются ценотические связи между компонентами биоценоза. Таковы, например, ландшафтно-экологические исследования в Западной Сибири и Казахстане А.Н. Формозова (1934, 1937, 1950), характеристика северных еловых лесов и лесостепных дубрав Г.А. Новикова (1956, 1959), окрестностей Оксфорда Ч. Элтона (1966), таежных лесов Г.Н. Симкина (1974), речных долин А.А. Максимова (1974).
С биогеоценологической тематикой в определенном смысле связана недавно возникшая геохимическая экология, развивавшаяся на стыке биогеохимии и экологии (В.В. Ковальский, 1973).
Специальное внимание зоологов привлекли сельскохозяйственные угодья и другие искусственно созданные сообщества, которые Г.Я. Бей-Биенко предложил называть агробиоценозами. Исследование биоценозов антропогенного происхождения имеет очень большое и все нарастающее значение. Им посвящено множество исследований, касающихся главным образом насекомых и грызунов, вредящих культурным растениям, а также отдельные сводки вроде книги В. Тишлера «Сельскохозяйственная экология» (1965).
Многие ученые концентрировали усилия на изучении отдельных сторон жизни сообществ, в частности трофических и территориальных связей между животными, а также между последними и растениями. Анализ трофоценотических связей потребовал прежде всего детального изучения питания отдельных видов. Эта сторона экологии многих животных теперь хорошо изучена. И.В. Кожанчиков (1946, 1951 и позднее) экспериментально продемонстрировал значение пищевой специализации в жизни насекомых; В.С. Ивлев (1955) подвел итоги экспериментального изучения экологии питания рыб; Н.И. Калабухов опытами на грызунах доказал первостепенное значение для их существования витаминного баланса. Американские экологи А. Мартин, Г. Зим и А. Нельсон (1962) создали объемистую сводку об использовании животными растений.
В последние годы при изучении питания специальное внимание уделяется качественному составу пищи — ее калорийности, кормовым достоинствам, вкусовым свойствам и пр. Подобный анализ существенно уточняет представления об этой важной стороне экологии животных.
При исследовании трофоценотических связей все большее применение получает энергетический подход. На него одним из первых обратил внимание еще в 1942 г. Р. Линдеман, подчеркнувший роль экосистем в фиксации энергии и попытавшийся количественно оценить место в этом процессе отдельных популяций, входящих в экосистему. Энергетический принцип позволяет значительно глубже, чем прежде, понять суть таких закономерностей, как цепи питания, пирамида чисел, биоценотический круговорот веществ и т. п. Познание энергетики сообществ особенно далеко продвинулось в области гидробиологии, но важные результаты получены и при изучении наземных сообществ. Об этом особенно ярко свидетельствуют упоминавшиеся выше сводки П. Дювиньо и М. Танга, Е. Одума, А. Бюджея и др.
