История биологии с древнейших времен до начала XX века - [194]
Успешному развитию ботанической географии в России во многом способствовали широкие флористические исследования, охватившие не только центральные части Европейской территории страны, но и многие далекие окраины. Это сделало возможным переход в середине XIX столетия к ботанико-географическим обобщениям. Важной вехой в формировании данной отрасли отечественной науки послужила работа одного из сотрудников Северцова по экспедиции Академии наук в Среднюю Азию И.Г. Борщова. В труде «Материалы для ботанической географии Арало-Каспийского края» (1865) Борщов дал географический и экологический анализы флоры этого края и впервые в русской ботанической литературе привел карты ареалов ряда видов растений.
Андрей Николаевич Бекетов. 1825–1902.
Основоположником отечественной ботанической географии был А.Н. Бекетов, руководствовавшийся в своих исследованиях историческим методом. Его перу принадлежит первый обзорный «Фитогеографический очерк Европейской России» (1884). Бекетов подходил к анализу растительности с эволюционной и экологической точек зрения. В 1896 г. он опубликовал первый на русском языке оригинальный курс ботанической географии. В нем был освещен широкий круг вопросов, включая характеристику флоры ботанико-географических областей, историю расселения растений, анализ влияния на них условий произрастания. Издание учебника Бекетова имело большое значение для популяризации ботанической географии среди студентов и специалистов и упрочения идей дарвинизма в этой важной отрасли ботаники.
Руководствуясь принципами и методами эволюционной географии растений Энглера, Д.И. Литвинов (1890 и др.) попытался выяснить некоторые особенности флоры европейской части страны на основе изучения ее третичной и более поздней истории. Специальное внимание Литвинов (1891) уделил дискуссионной проблеме третичных реликтов и реликтовых сообществ.
Для развития теории ботанической географии много сделал ученик и последователь Бекетова А.Н. Краснов. Он считал воздействие внешних условий на организмы основным фактором формирования и эволюции растительного покрова, и рассматривал его в историческом аспекте. В экологических представлениях Краснова сказывались некоторые элементы ламаркистской трактовки. Тем не менее, его вклад в отечественную фитогеографию был очень велик. В частности, надо отметить его фундаментальный труд «География растения» (1899).
Если труды Дарвина оказали столь выдающееся влияние на развитие зоогеографии и ботанической географии, то еще большую роль они сыграли в судьбе той новой отрасли биологии, которую вскоре после выхода в свет «Происхождения видов» Геккель назвал экологией.
В сущности, вся эволюционная теория Дарвина была тесно связана с экологией; его труды насыщены экологическими фактами и обобщениями, а некоторые работы (например, исследование роли дождевых, червей в образовании почвы, биологии насекомоядных растений и др.) были специально посвящены вопросам экологии.
Основные идеи теории Ч. Дарвина относительно подробно изложены в главе 25, поэтому отметим здесь лишь те, которые имели самое непосредственное отношение к экологии, определили ее развитие.
Наиболее важным для экологии было обоснование исключительной роли взаимодействия разновидностей и видов между собой в связи с условиями их существования. По мнению Дарвина, физические условия, в частности, температура и другие климатические факторы, становятся ведущими лишь в наиболее неблагоприятных для жизни ландшафтах, например на Крайнем Севере, в пустынях и т. д.
К числу кардинальных проблем экологии, исследованных Дарвином, в первую очередь принадлежит борьба за существование. В связи с нею Дарвин установил необычайно высокую потенциальную способность организмов к увеличению численности и вплотную подошел к проблеме динамики численности видов, в частности массовых размножений мышевидных грызунов.
Важным для теории экологии был и вывод Дарвина о несравненно большей остроте борьбы за существование в пределах вида и между близкими формами, чем между разными видами. Глубоко и разносторонне анализируя биотические отношения, Дарвин раскрыл зависимость между животными и растениями. В отдельных случаях Дарвин прибегал к экспериментам, например, желая выяснить роль птиц в расселении растений или стремясь установить масштабы почвообразующей деятельности дождевых червей. При этом Дарвин не ограничивался описанием явлений, но сопровождал их количественной оценкой.
Дарвин не прошел мимо влияния образа жизни, условий существования и взаимодействия видов на их морфологию. Достаточно сослаться на его исследования насекомоядных растений, растений и их опылителей, не считая множества отдельных примеров, вроде биологического ряда пластинчатоклювых, различающихся по питанию и строению ротового аппарата.
В «Происхождении видов» содержатся глубокие мысли по теории акклиматизации. Дарвин доказал, что аборигенные виды вовсе не всегда наилучшим образом приспособлены к местным условиям. В ряде случаев интродуцированные формы могут оказаться значительно более жизнеспособными.
