История биологии с древнейших времен до начала XX века - [172]
Наряду с изучением электрических явлений в нервах и мышцах дю Буа-Реймон исследовал действие электрического тока как раздражителя нервов и мышц. Совокупность экспериментальных электрофизиологических исследований дю Буа-Реймона была обобщена им в трех больших книгах «Исследования животного электричества».
Широкую известность приобрела популярная лекция дю Буа-Реймона «О границах познания природы» (1872). В ней был выдвинут тезис о том, что все явления природы делятся на непознанные (Ignoramus), но в принципе познаваемые, и непознаваемые (Ignorabimus), которые никогда не могут быть познаны. Здесь дю Буа-Реймон, выступавший до того как сторонник материалистического мировоззрения, стал на позиции агностицизма. Несомненно, что агностицизм дю Буа-Реймона явился результатом влияния на него философии Канта, приверженцами которой в той или иной мере было большинство немецких физиологов.
Схема наблюдения глазного дна по Я. Пуркине, 1823 (а), Гельмгольцу, 1851 (б) и Рюету, 1852 (в) (по книге «Я.Э. Пуркине», Прага, 1962).
Учениками дю Буа-Реймона было несколько выдающихся исследователей — Л. Германн, Э. Пфлюгер, Р. Гейденгайн, Г. Мунк, Г. Боруттау, Ю. Бернштейн, Ж. Гейманс.
Исследования Л. Германна были посвящены вначале проблемам физиологии нервов и мышц, а затем физиологии органов чувств. В одной из первых своих работ (1867) Германн доказал, что освобождение энергии в мышце и ее сокращение возможны и в отсутствие кислорода, т. е. в анаэробных условиях. Электрофизиологические исследования привели Германна к представлениям, отличным от взглядов его учителя. Германн считал, что между разными участками нерва или мышцы при отсутствии каких-либо повреждений и раздражений нет разности электрических потенциалов. «Токи покоя» дю Буа-Реймона, по мнению Германна, являются в действительности токами повреждения, так как их можно обнаружить лишь в том случае, когда один из отводящих электродов приложен к поврежденному участку возбудимой ткани (к поперечному разрезу ее). От токов повреждения Германн отличал токи действия, возникающие при возбуждении нерва или мышцы. Начатая Германном дискуссия о токах или потенциалах, регистрируемых при состоянии покоя возбудимой ткани, велась на протяжении многих десятилетий. В настоящее время большинство исследователей признает, что имеется разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями клеточной мембраны и при отсутствии раздражения или повреждения.
Под редакцией Л. Германна издано в 1879–1883 гг. шеститомное «Руководство физиологии» (переведено на русский язык), в котором дана сводка физиологических знаний того времени. В составлении руководства приняли участие многие выдающиеся немецкие физиологи.
Ю. Бернштейн разрабатывал проблемы нервно-мышечной физиологии. Он — автор нескольких приборов (дифференциальный реотом и др.) и ряда важных исследований. Бернштейн показал, что волна сокращения и ток действия в скелетной мышце распространяются с одинаковой скоростью. В нервных волокнах скорость распространения тока действия такова же, как обнаруженная Гельмгольцем скорость распространения возбуждения. В 1902 г. Бернштейн предложил мембранную теорию происхождения биоэлектрических потенциалов в возбудимых тканях, которая оказала значительное влияние на развитие электрофизиологических представлений в XX столетий.
Э. Пфлюгер в 1855 г. в своей диссертации описал тормозящее влияние раздражения симпатического чревного нерва на движения тонких кишок; это был второй случай, когда было найдено, что нервы могут тормозить деятельность внутренних органов. Через три года Пфлюгер опубликовал монографию «Исследования по физиологии электротона», в которой описал законы действия постоянного тока на нерв («Пфлюгеровские законы»). Было установлено, что в области катода возбудимость повышается, а в области анода понижается. Далее было выяснено, что при замыкании постоянного тока возбуждение возникает на катоде, а при размыкании — на аноде и что эффект раздражения двигательного нерва скелетной мышцы зависит от направления — восходящего или нисходящего — постоянного тока.
Принципиальное значение имели опыты Пфлюгера, доказавшие, что окислительные процессы в организме происходят не в крови, как думали в то время многие физиологи, а непосредственно в клетках. Этот факт был доказан опытами на «солевых лягушках», у которых выпускали кровь из сосудов и наполняли их солевым раствором; интенсивность окислительных процессов у таких животных мало изменялась.
В труде «О физиологическом горении в живом организме» (1877) Пфлюгер показал далее, что количество поглощаемого в легких кислорода находится в зависимости от интенсивности окислительных процессов в тканях. Это положение было диаметрально противоположно оказавшимся неправильными представлениям Людвига и Фонта, доказывавшим, что интенсивность окислительных процессов определяется содержанием кислорода во вдыхаемом воздухе, объемом поступающего в легкие воздуха, содержанием кислорода в крови и т. п. Пфлюгер показал также влияние силы тяжести на деление яйцевой клетки и развитие зародыша. Эта работа явилась одним из первых исследований в области экспериментальной эмбриологии.
