История биологии с древнейших времен до начала XX века - [158]
Эрнст Геккель. 1834–1919. Фотография 1874 г.
В геккелевской проморфологии историки справедливо усматривают эклектическое сочетание теории Дарвина с отголосками натурфилософских воззрений Окена, Каруса и Бронна. Но вряд ли можно согласиться с крайними суждениями Э. Норденшельда, который категорически считал проморфологические идеи Геккеля «совершенно абсурдными» и сравнимыми «с самыми дикими фантазиями Окена». Между тем освобожденная от крайностей проморфология оказала в начале XX в. положительное влияние на морфологию. Проморфология была реорганизована В.Н. Беклемишевым и использована им при создании основ сравнительной анатомии беспозвоночных. Правда, одновременно проморфология развивалась и в русле идеалистической морфологии (А. Нэф, В. Тролль и др.).
Среди многих проблем, подвергавшихся обсуждению в последарвиновский период, основными были проблемы гомологии и аналогии, происхождения черепа и конечностей позвоночных, проблема решения филогенетических вопросов на материале сравнительной анатомии, наконец проблема типа.
Учение о гомологии органов называют подчас основой сравнительной анатомии (И.И. Шмальгаузен), что по отношению к сравнительной анатомии позвоночных, по-видимому, вполне справедливо. Свое подлинное значение это учение приобрело в связи с тем новым эволюционным смыслом, который Дарвин вложил в понятие гомологии. Последователи Дарвина — Геккель, Ланкестер и особенно Гегенбаур — произвели перестройку учения о гомологии, обсуждение которого продолжается до настоящего времени.
Главные критерии гомологии были определены Геккелем и Гегенбауром: первый из этих критериев (филогенетический) требует общности происхождения, второй (онтогенетический) — происхождения органов из одной закладки. В согласии с этим представлением Гегенбаур называл гомологией отношение между двумя органами одинакового происхождения, возникшими из одного зачатка и обнаруживающими морфологическое сходство. Он предложил различать несколько видов гомологии в соответствии с существованием морфологического сходства разного порядка. Сходство однотипных органов, повторяющихся в организме одного и того же животного, получило название общей гомологии. Соответствие между органами различных животных, связанных общностью происхождения от одного органа далекого предка, полупило наименование частной гомологии. На особый вид гомологии указал Л. Плате, выделивший случаи сходства органов, которые выполняют одинаковые функции, вследствие чего они развиваются параллельно и аналогично (гомойология). Примером гомойологии может служить сходство между ластами ихтиозавров, плезиозавров и китов.
В период становления эволюционной сравнительной анатомии в учение о гомологии были включены и некоторые ошибочные положения, отрицательно сказавшиеся на филогенетических исследованиях. Так, например, о гомологии судили на основании филогенетических соображений (Геккель), тогда как именно гомология, методически правильно определенная, должна служить показателем филогенетических отношений. Гегенбаур стал гомологизировать структуры представителей разных морфологических типов (например, нервную систему дождевых червей и членистоногих, экскреторные органы червей и позвоночных и т. д.).
Обоснование гомологичности зародышевых листков у разных животных послужило основанием для выдвижения принципа гомологизирования органов, развивающихся из сходных листков (Геккель). Вместе с тем были высказаны новые соображения относительно характера гомологического сходства. Геккель проводил различие между полной и неполной гомологией. Такого же разделения придерживался Гегенбаур. Под полной гомологией Гегенбаур подразумевал сохранение соответствующими органами их положения и связей при условии преобразований формы, объема и других особенностей, а под неполной — сходство между частями соответствующих органов даже в случаях утери или, наоборот, прибавления отдельных частей этих органов.
Учение о гомологии составило фундамент эволюционной сравнительной анатомии. Наряду с эмбриологическим методом (биогенетический закон) «гомологический» метод помогал выяснению филогенетических отношений, в животном мире. С помощью этого метода изучается филогения многих органов и систем. Несмотря на это, представители идеалистической морфологии (А. Нэф, А. Мейер и др.) отказывались видеть в гомологии проявление кровного родства форм и истолковывали это явление в духе типологической школы как выражение изначального абстрактного «типового сходства».
Возникновение эволюционной сравнительной анатомии, а затем и эволюционной морфологии обусловило новую постановку, а в конечном счете и научное решение одной из труднейших проблем морфологии — «проблемы головы». Сформулированная И.В. Гёте и Л. Океном «позвоночная теория» черепа была отвергнута Т. Гексли (1858). Руководствуясь филогенетическим методом, Гегенбаур вернулся к идее метамерного строения головы позвоночных, подкрепив ее сравнительно-анатомическими данными, полученными при изучении черепа низших позвоночных. Последующие работы эмбриологов и сравнительных анатомов, в особенности А. Гетте, Ф. Бальфура, Я. фан Вая, А.Н. Северцова, Н. К. Кольцова, П.П. Иванова, Б. С. Матвеева, П.Г. Светлова, отчетливо выявили факт сегментации головной мезодермы. Было установлено, что голова позвоночных развивалась из переднего отдела тела (передней части осевого скелета) за счет преобразования некоторых жаберных дуг в челюстной аппарат, а позвонков — в осевую часть черепа.
