История биологии с древнейших времен до начала XX века - [150]
Теория типов, сформулированная Кювье на сравнительно-анатомической основе и подтвержденная эмбриологическими исследованиями Бэра оставалась незыблемой вплоть до того времени, когда Дарвин обосновал идею единства происхождения всего животного мира. Дарвин очень рано, задолго до выхода в свет «Происхождения видов», осознал значение закономерностей эмбрионального развития для обоснования эволюционной теории.
В основных своих произведениях — «Происхождение видов», «Изменение домашних животных и культурных растений» и «Происхождение человека и половой отбор» — Дарвин целеустремленно и детально обсуждал проблемы эмбриологии и с большим вниманием следил за работами современных ему эмбриологов. Наибольшее значение он придавал тем, тогда еще немногочисленным исследованиям, которые демонстрировали единство закономерностей эмбрионального развития позвоночных и беспозвоночных, и прежде всего работам А.О. Ковалевского.
К началу 60-х годов XIX в. эмбриология позвоночных была разработана достаточно детально. Что касается эмбриологии беспозвоночных, то в этой области было накоплено много разрозненных наблюдений, которые не удавалось еще связать общей руководящей идеей. Было описано, в частности, дробление яиц некоторых кишечнополостных, червей, моллюсков и иглокожих, строение и превращение личинок многих беспозвоночных, однако о внутренних процессах их развития, о способах закладки и дифференцирования органов у них почти ничего не было известно, а главное, не удавалось с достоверностью найти общие черты; в эмбриональных процессах у животных, относящихся к разным типам. Поэтому эволюционная эмбриология как наука, основывающаяся на историческом принципе, не могла еще возникнуть. Датой ее зарождении следует считать середину 60-х годов — начало эмбриологических исследований основоположников эволюционной сравнительной эмбриологии А.О. Ковалевского и И.И. Мечникова.
Александр Онуфриевич Ковалевский. 1840–1901.
К этому времени общие принципы теории эволюции, сформулированные Дарвином, уже нашли подтверждение в систематике и сравнительной анатомии, в работах некоторых палеонтологов, в данных географического распределения организмов, в практике разведения домашних животных и культурных растений. Общность происхождения в пределах таких хорошо очерченных групп животных, как позвоночные и членистоногие, не вызывала сомнений. Перед зоологами начала второй половины XIX в. стояла задача доказать родство между позвоночными и беспозвоночными и установить истинное систематическое положение, а следовательно, филогенетические отношения с остальным животным миром некоторых групп такого сборного типа, как черви, сомнительных в систематическом отношении форм — бесчерепных, оболочников, мшанок, плеченогих, щетинкочелюстных и т. д., а также тех классов животных, эмбриональное развитие которых, судя по их внешним особенностям, протекает совершенно отлично от позвоночных, в частности губок, кишечнополостных, щетинконогих кольчецов, боконервных, лопатоногих и головоногих моллюсков, ракообразных, паукообразных и насекомых.
Именно эти формы и привлекли к себе внимание Ковалевского и Мечникова. Они потратили 20 лет упорного труда на раскрытие закономерностей их эмбрионального развития. Плодом исследования этих ученых, за которыми пошли многие зоологи и эмбриологи, как в России, так и за ее пределами, явилось не только детальное знакомство с разнообразными формами эмбрионального развития у представителей разных систематических групп животных, но и принципиальные обобщения, совокупность которых по справедливости получила название эволюционной сравнительной эмбриологии.
Первая эмбриологическая работа А.О. Ковалевского, его магистерская диссертация, опубликованная в 1865 г., была посвящена развитию ланцетника. В то время ланцетника, несмотря на отсутствие у него позвоночника и головного мозга, дифференцированных органов чувств и парных плавников, относили к позвоночным. Сам Ковалевский называл его «замечательной рыбкой». Именно в эмбриональном развитии этого «позвоночного», строение которого убедительно говорило о его древности, Ковалевский рассчитывал обнаружить общие черты развития беспозвоночных и позвоночных. Это ожидание блестяще оправдалось, так как ранние стадии развития ланцетника оказались чрезвычайно сходными с соответствующими этапами онтогенеза многих беспозвоночных, в том числе и низших, например кишечнополостных.
Дробление яйца ланцетника, по наблюдениям Ковалевского, отличается от дробления яиц миноги и лягушки равномерностью, расположение же бластомеров оказалось менее упорядоченным, чем у позвоночных с полным дроблением, и напоминает дробление яиц низших беспозвоночных. Бластомеры зародыша ланцетника образуют полый шар, одна из половин которого затем впячивается в другую. Наружная поверхность полушаровидного зародыша (гаструлы) покрывается ресничками; на этой стадии происходит вылупление. Края отверстия, ведущего в гастральную полость, сближаются, и зародыш начинает вытягиваться в длину. «С этой стадии, — писал Ковалевский, — наша мешкообразная личинка, столь сходная с личинкой любой медузы, начинает уже развиваться дальше по типу позвоночного»
