Гены и развитие организма - [66]

1. Форма клеток

Форма клеток зависит от их внутренней структуры и свойств клеточной оболочки и от их окружения — соседних клеток и поверхностей контакта. Так, при культивировании отдельных клеток на поверхности стекла все клетки стремятся распластаться по субстрату. Аналогичным образом они распластываются и па различных поверхностях внутри организма. Одни клетки при этом неподвижны и имеют округлую форму, другие двигаются и вытягивают многочисленные отростки — псевдоподии — в направлении движения.

Одни клетки «стараются» как бы избегать контактов и соприкасаются одна с другой лишь отростками. Так, например, ведут себя клетки соединительной ткани — фибробласты или, у зародыша, мезенхимные клетки. Другие клетки могут, напротив, образовывать тесные скопления, «стараясь» соприкоснуться с соседями всей своей свободной поверхностью. Таковы, например, клетки печени. Клетки могут образовывать одно- или многослойные пласты — эпителии, где они соприкасаются только боковыми поверхностями и сохраняют свободными и различными наружную и внутреннюю (верхнюю и нижнюю) поверхности. Полярность — непременное свойство каждого эпителия. Между этими крайними вариантами есть много промежуточных способов взаимного расположения клеток, что, естественно, отражается на их форме. Особо можно сказать о нервных клетках с их многочисленными короткими отростками — дендритами и одним длинным отростком — аксоном.

Внутренние структуры клетки, которые определяют её форму, называются цитоскелетом. Цитоскелет образован волокнами разного диаметра, собранными из различных специальных белков. Каждый вид волокон имеет свои механические свойства, по-своему образуется или распадается п играет свою роль в образовании формы клетки и в определении ее поведения. Кроме белков собственно цитоскелета, составляющих существенную часть клеточных белков, есть еще группа плохо изученных минорных белков, которые определяют сборку цитоскелета и поэтому более ответственны за создание клеточной формы, чем белки самого цитоскелета. О механизмах деятельности этих белков сборки мы знаем пока очень мало.

Самые крупные волокна клетки называются микротрубочками. Их наружный диаметр 25 нм (1 нм = 10^-9 м), толщина стенки 5 нм. Эти трубочки собираются из глобулярных молекул особого белка — тубулина, которые располагаются в виде плотной спирали, так что вдоль одного ее оборота умещается 13 молекул тубулина, связанных друг с другом. Микротрубочки ориентированы, и их сборка обычно происходит с одного конца, а разборка — с другого. В сборке принимают участие специальные белки в очень небольших количествах и в качестве источника энергии — ГТФ. Сборка и разборка микротрубочек происходят быстро, иногда в течение нескольких минут.

Микротрубочки принимают участие в делении клетки, образуя нити веретена, которые «растаскивают» хромосомы к разным полюсам — дочерним ядрам, Предполагается, что движение хромосомы в митозе происходит за счет разборки нитей веретена, «тянущих» хромосомы, и сборки нитей, лежащих между хромосомами и «толкающих» их в разные стороны. Микротрубочки принимают участие и в создании цитоскелета. Они являются основой структуры жгутиков и ресничек (например, у многих одноклеточных, но не только у них). В жгутиках они образуют характерный скелет, состоящий из двух микротрубочек в центре и девяти двойных микротрубочек, расположенных вокруг по периферии. Микротрубочки достаточно упруги и не могут изгибаться под большими углами. Ho в составе жгутиков и ресничек они способны к небольшим изгибам и передают механические колебания вдоль по жгутику, способствуя тем самым движению таких свободно плавающих клеток, как инфузории или сперматозоиды. Сами эти колебания создаются частичной сборкой — разборкой микротрубочек. Они играют также важную роль в организации структуры нервных клеток, составляя механическую опору аксонов.

Существуют вещества колхицин и колцемид, которые проникают в клетку и, связываясь с микротрубочками, блокируют их сборку. Этим они нарушают динамическое равновесие между сборкой и разборкой, что приводит к исчезновению микротрубочек в клетке. Колхицин блокирует митоз на стадии метафазы, т. е. подавляет те процессы, которые происходят при расхождении хромосом. Эти свойства колхицина (и колцемида) нередко используются экспериментаторами для накопления клеток, остановившихся на стадии метафазы.

Вероятно, основным видом волокон цитоскелета являются микрофиламенты. Их диаметр 6 нм, и они образованы из фибрилярного белка — актина. Актин долгое время считали специфическим белком мышц. Однако оказалось, что в клетке могут синтезироваться различные актины, отличающиеся друг от друга заменами некоторых аминокислот. Актин микрофиламентов, например, отличается от мышечных актинов по 25 аминокислотам. Сами мышечные актины тоже различны: один актин входит в скелетные мышцы, другой — в гладкие, третий — в сердечную мышцу. Все они, естественно, кодируются разными генами.

Актин микрофиламентов, по-видимому, самый обильный белок в клетке. На его долю приходится до 10 % всех клеточных белков. Локализацию микрофиламентов удается выявить с помощью антител, выработанных против актина и сцепленных с флюоресцирующим красителем. В движущихся клетках, обработанных такими антителами, можно видеть, что микрофиламенты ориентированы в направлении движения клетки. Пучки микрофиламентов подходят к плазматической мембране в тех точках, где она прикрепляется к поверхности субстрата, и участвуют в движении клетки. В делящихся клетках, когда микротрубочки осуществляют расхождение хромосом, микрофиламенты осуществляют цитокинез — деление самой клетки. Для этого они под поверхностью клетки образуют кольцо, которое, сжимаясь, перетягивает клетку пополам.