Физиология силы - [2]

Нейрон. Основной функциональной и структурной единицей нервной системы является нейрон, строение которого показано на рис. 1.1. Нейрон состоит из клеточного тела, или сомы, коротких нервных отростков, называемых дендритами, и длинного нервного волокна – аксона. Область выхода аксона из клеточного тела нейрона называется аксонным холмиком. Хотя формально и дендриты и аксоны являются нервными волокнами, термин «нервное волокно» в основном употребляется при упоминании аксона. Дендриты передают нервный импульс к телу нейрона, тогда как аксон направляет импульс из тела нейрона на другие нервные клетки или на мышечные волокна.

Аксоны входят в состав периферических нервов, которые иннервируют скелетные мышцы. Они покрыты миелиновой оболочкой, прерывающейся у человека по всей длине аксона через каждые 2 мм, образуя узкие участки не прикрытой миелином мембраны аксона – перехваты Ранвье. Позднее мы рассмотрим важную роль миелиновой оболочки и перехватов Ранвье в распространении нервного импульса по аксону к мышце.

Рис. 1.1. Строение нейрона

Нервный импульс. Информация отправляется и передается по нервным волокнам в форме электрической энергии, называемой нервным импульсом. Процесс передачи информации базируется на свойствах возбудимости и проводимости, присущих нервным и мышечным тканям. По своей сути нервный импульс – это мгновенное изменение электрического заряда, проявляющееся в возникновении потенциала действия в соме клетки или в месте стимуляции. Потенциал действия отражает процесс возбуждения нейрона. Рассмотрим эти процессы более детально.

Мембранный потенциал (МП). Известно, что нервная и мышечная клетки покрыты мембраной, избирательно проницаемой для ионов калия и натрия. В состоянии покоя цитоплазма нейрона содержит в 30–50 раз больше ионов калия по сравнению с внеклеточной жидкостью, в 10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора (В.Н. Команцев, В.А. Заболотных, 2001). Мембранный потенциал нейрона и мышечного волокна формируется за счет высокой концентрации ионов калия в цитоплазме, по сравнению с внеклеточной жидкостью, и избирательной проницаемости мембраны к потенциалобразующим ионам: калия, натрия, кальция, хлора (рис. 1.2). Величина МП зависит от соотношения числа положительно заряженных ионов калия, перемещающихся в единицу времени из клетки во внеклеточную жидкость, к числу также положительно заряженных ионов натрия, проникающих через мембрану из внеклеточной жидкости в клетку. Чем выше это соотношение, тем больше амплитуда МП. У человека МП нервной клетки составляет 50–90 мВ, а мышечной – 60–80 мВ.

Рис. 1.2. Потенциал действия нервной клетки

Относительно стабильная концентрация ионов внутри клетки поддерживается посредством функционирующего в мембране клетки активного метаболического механизма – «натрий-калиевого насоса». Клеточная мембрана состоит из двойного слоя молекул фосфолипидов, гидрофильные части которых повернуты наружу к мономолекулярным белковым слоям, а внутренними гидрофобными группами обращены внутрь мембраны. В наружном белковом слое клетки присутствуют также и мукополисахариды. «Натрий-калиевый насос», в противовес постоянно протекающей пассивной диффузии ионов, осуществляет активный транспорт проникших в протоплазму ионов натрия обратно в межклеточную жидкость, и наоборот, транспорт внутрь клетки вышедших из нее ранее ионов калия. Энергетическое обеспечение деятельности «натрий-калиевого насоса» происходит за счет расщепления макроэргических фосфорных соединений, в частности АТФ, под воздействием фермента АТФ-азы.

Потенциал действия. Потенциал действия (ПД) – мгновенное колебание МП, возникающее при раздражении нервной или мышечной клетки. В этот момент резко возрастает проницаемость мембраны для прохождения ионов натрия внутрь клетки, и в меньшей степени повышается проницаемость мембраны к выходу из клетки ионов калия. Быстрый поток ионов натрия внутрь клетки значительно превосходит обратный поток ионов калия (рис. 1.2). Этот процесс сопровождается снижением величины МП (деполяризацией) клетки до ее порогового уровня с последующей реверсией МП – т. е. возникновением ПД. Высокая проницаемость для ионов натрия продолжается лишь доли миллисекунды, после чего она снижается, а для ионов калия повышается. Затем «натрий-калиевый насос» восстанавливает исходное до стимуляционного воздействия раздражителя соотношение потенциалобразующих ионов, а следовательно, и исходный уровень поляризации – то есть мембранный потенциал.

ПД возникает только в том случае, когда деполяризация достигает определенного порогового уровня – критического уровня деполяризации. Обычно достаточна деполяризация на 5-10 мВ. Развитие ПД подчиняется закону «все или ничего». Если деполяризация не достигает порогового уровня, ПД не возникает. Если действует надпороговый раздражитель и МП снижается до порогового уровня, то возникает ПД с максимальной амплитудой. В период ПД отмечаются фазовые изменения возбудимости данной клетки. Во время фазы развития ПД мембрана становится невозбудимой и не отвечает даже на сильное раздражение. За этим следует относительно пониженная возбудимость, когда ПД возникает лишь при очень сильном раздражении. Постепенно возбудимость нейрона или мышечного волокна восстанавливается до исходного уровня.