Фенетика - [3]

Рис. 1. Районы залетов отдельных стай саджи за пределы видового ареала

Рис. 2. Население рыжих полевок в подмосковном лесу

I–IV — четкие группировки животных, выделяемые пространственно и фенетически; точками обозначены места вылова отдельных животных, изображением деревьев — территория старого леса

Необходимо, однако, подчеркнуть, что высокая степень случайного скрещивания недостаточна для признания группы особей популяцией. Так, в последние годы выяснилось, что у многих видов внутри популяции население тоже распадается в каждый данный момент на небольшие и сравнительно изолированные группки особей — демы (от греч. demos — народ) (рис. 2), степень панмиксии в которых оказывается несколько выше, чем во всей популяции в целом. Эти мелкие внутрипопуляционные группы не могут рассматриваться как самостоятельные образования. Они существуют лишь незначительное время — обычно одно-два поколения. Такие эфемерные группы особей не могут считаться самостоятельными эволюционными единицами.

Популяции внутри одного или разных видов могут занимать различное пространство — ареал. К сожалению, точных данных по размерам популяционных ареалов весьма немного. В общей форме можно утверждать, что у видов с более подвижными особями ареалы популяций будут сравнительно большими, а у видов с особями менее подвижными — меньшими. Но и тут, конечно, возможны исключения. Так, на одном из участков паркового леса площадью около 10 га обитало четыре-пять небольших по площади и далеко друг от друга отстоящих популяций одного вида дрозофилы (Drosophila melanogaster) и только две смежные популяции другого вида (D. obscura). Одна популяция прыткой ящерицы может обитать на территории всего в 0,1 га, а другая — на территории в несколько десятков гектаров.

Важная характеристика каждой популяции — численность составляющих ее особей, которая также может быть очень различной. Например, популяции некоторых насекомых включают сотни тысяч особей (то же касается и некоторых мелких растений). С другой стороны, популяции крупных позвоночных могут включать лишь несколько сотен особей (популяция беломорского стада гренландского тюленя составляет около миллиона особей, а популяция нерпы в Ладожском озере не более 10 тыс. особей).

Внутри каждого вида бывают и мелкие, и крупные популяции. Так, прыткие ящерицы в одних случаях образуют популяции, состоящие из нескольких сотен, а в других — из многих тысяч особей.

За редчайшими исключениями (касающимися, видимо, лишь самых начальных или конечных стадий существования видов — их зарождения или вымирания) все виды состоят из многих популяций, иногда из очень большого их количества. Редкие виды состоят из немногих или даже из одной единственной популяции, например некоторые виды-эндемики, реликтовые и островные виды. Белый медведь в Арктике, байкальская нерпа — примеры видов крупных млекопитающих, состоящих, видимо, из одной или немногих популяций.

Отсутствие внутри популяции заметных изоляционных барьеров, с одной стороны, и изоляция соседних популяций — с другой, обычно связаны со степенью индивидуальной активности особей, составляющих популяцию. Подвижность особей животных может быть наглядно выражена в виде так называемых радиусов индивидуальной активности (имеется в виду то расстояние, которое реально преодолевает на протяжении жизни одна особь). В среднем радиус индивидуальной активности чирка-свистунка составляет сотни километров, домового воробья и кролика — около 3 км, зайца-русака — 5 км, а ондатры — всего 400 м. Ясно, что популяции ондатры будут занимать сравнительно небольшое пространство, а популяции чирка — огромные территории.

У растений радиус индивидуальной активности оценивается расстояниями, на которые разносится пыльца, разрастаются вегетативные части (черенки, почки, побеги, клубни и т. п.) или рассеиваются семена (ветром, водой, животными). К сожалению, точных данных такого рода весьма немного. Известно, например, что пыльца от одного дуба в пределах леса распространяется лишь на несколько сотен метров.

Исследования разных видов в природных условиях показали, что популяции всегда являются смесями различных генотипов. Еще сильнее выражены генотипические различия разных популяций. Существование и взаимодействие разнообразных по генотипическому составу популяций обусловливают сложную популяционную структуру вида, которая, вероятно, является основой его относительной стабильности в эволюции (чем сложнее биологическая система, тем она обычно более устойчива).

Почему именно популяция, а не вид (как считалось, ранее) или отдельная особь (что также иногда предполагалось) является элементарной эволюционной единицей? Отдельная особь не может считаться единицей эволюции потому, что она не обладает собственной эволюционной судьбой. Это значит, что отдельная особь не может существовать сколько-нибудь долго в масштабах эволюционного процесса, продолжающегося тысячи и миллионы лет. По этой же причине не могут быть элементарными эволюционными единицами такие кратковременные объединения особей, как, например, семья, стадо, стая. Вид как целое обладает собственной эволюционной судьбой и поэтому может рассматриваться как эволюционная единица. Но всякий вид, как правило, состоит из популяции, каждая из которых способна существовать на протяжении неограниченного времени. Поэтому роль элементарной эволюционной единицы играет не вид, а популяция. Значение вида в эволюции этим ни в коей мере не умаляется: вид служит узловым моментом в эволюционном процессе, качественным этапом эволюции.