Эволюция Вселенной и происхождение жизни - [170]

Эти глобальные ледниковые периоды длились подолгу и вместе с очень серьезным изменением атмосферы привели к сильному сокращению количества живых видов. Это видно по существенному увеличению «биологического» изотопа ¹²C в неорганических углеродных запасах, на что указывает отношение ¹²С/¹³С в карбонатных отложениях того периода. Пытаясь сохраниться, жизнь в тот период ушла под лед.

В течение обоих глобальных оледенений тектоника работала под ледяным покровом, и в конце концов извержения вулканов вернули в атмосферу двуокись углерода в количестве, достаточном для восстановления парникового эффекта. Глобальная температура поднялась выше точки замерзания, вода открылась и начала освещаться солнцем, что вызвало быстрое размножение цианобактерий. Кислородная атмосфера вначале была опасной и даже ядовитой для организмов, адаптированных к анаэробным условиям, что привело к сильному изменению микробного населения. Открылись новые возможности для окислительного метаболизма — более эффективного способа применения энергии связи в органических соединениях. Этим воспользовались многие новые виды бактерий, а также новые более сложные организмы — эукариоты. Они ранее ассимилировали аэробную бактерию, ставшую затем внутриклеточной органеллой; речь идет о митохондриях, которые делают возможным эффективное окисление органических соединений внутри клетки. Этот новый путь метаболизма дал большое преимущество биосфере океана. К тому же в верхних областях аэробной атмосферы появилось много озона, поглощающего сильное ультрафиолетовое излучение, что позволило биосфере разрастаться сначала по мелководью, а затем и по суше.

Момент появления первых кислородных микробов был предметом жарких споров. Есть указания на следы кислородного фотосинтеза уже в самых ранних среди известных биогенных (или кажущихся таковыми) окаменелостей.

Врезка 30.1. Развитие фотосинтеза, его глобальные последствия и признаки

Очевидно, что первый вариант фотосинтеза был самым простым: он мог быть похож на фотосинтез, до сих пор используемый галобактериями, когда связанный с мембраной белок пигмента (бактериородопсин) реагирует на свет и, меняя конформацию, прокачивает протоны через мембрану, создавая таким образом высокоэнергичный градиент протонов.

Со временем появились более эффективные молекулы пигментов (хлорофиллы и бактериохлорофиллы), которые могли эффективнее превращать энергию фотонов в энергию своего возбужденного электронного состояния и затем использовать эту энергию возбуждения для отбора электронов у подходящих доноров. У многих фотосинтезирующих бактерий эта реакция происходит анаэробно, при этом в качестве доноров электронов используются Н₂, Н₂S, S или различные органические соединения. На некотором этапе цианобактерии создали систему фотосинтетических реакций, достаточно энергичных для окисления воды.

В этом процессе используется энергия возбуждения хлорофилла для отбора двух электронов у молекулы воды. Эти электроны перемещаются к акцептору электронов, два протона выпускаются в окружающую среду, а молекулярный кислород выбрасывается как побочный продукт. Эти богатые энергией соединения затем используются в отдельной реакции для превращения СО₂ в молекулы сахара

6CO₂ + 12H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6H₂O + 6O₂

Здесь восстановление углерода происходит с помощью фермента рибулоза-1,5-бисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа, или просто рубиско. Фермент рубиско однозначно предпочитает использовать легкий изотоп углерода ¹²С вместо более тяжелого ¹³С. Поскольку углерод закрепляется при помощи рубиско очень эффективно, в фотосинтезирующих организмах углерод связывается в больших количествах.

Через разные пищевые цепочки он служит основным (и почти единственным) источником энергии для других жйвых существ на Земле. Накапливание изотопа ¹²С в биомассе вызвало его истощение в атмосфере и в неорганических карбонатных отложениях по всей Земле. В частности, наиболее эффективная система фиксации углерода, управляемая рубиско I, обычно дает истощение ¹²С от -28 до -30 % и обогащение карбонатных отложений изотопом ¹³С, называемое признаком рубиско.

Эти указания основаны на формировании окисленных минералов, например ленточных железистых формаций, найденных в скалах Исуа и отложениях Пилбара в Австралии. Поскольку в окаменевших микробных структурах нет никаких идентификационных маркеров древних видов, можно опираться только на сохранившийся биохимический материал. Древнейшее доказательство кислородной среды можно обнаружить в некоторых органических залежах, сильно обогащенных изотопом ¹²С. Их анализ показывает, что углерод закреплен с помощью рубиско I, действующего только в кислородной атмосфере (признак рубиско, врезка 30.1). Таковы, например, отложения в Тумбиана (Австралия), сформировавшиеся 2,7 млрд лет назад, и более старые в Степ-Рок (Канада), которым около 3 млрд лет. О кислородных условиях косвенно свидетельствуют цианобактерии, но более четкие следы можно обнаружить по окаменевшим молекулярным маркерам (мембранные липидные битумы и гопаноиды, в частности 2-метил-бактериогопанполиол), обычно синтезируемым только цианобактериями в аэробной среде. Липиды, производимые эукариотами в кислородной среде (стеролы), были обнаружены в Пилбара и определили наиболее позднюю надежную дату возникновения эукариот в 2,8 млрд лет назад. Оказалось также, что вырабатываемый на ранних стадиях кислород аккумулировался локально только в водной среде и вскоре начал связываться в окисленных минералах. Следовательно, он начал накапливаться в атмосфере только через 500 млн лет, примерно 2,2 млрд лет назад, когда выпали все окисленные осадки.