Евангелие от LUCA. В поисках родословной животного мира [заметки]

1

Хочу предупредить одно часто встречающееся недоразумение. Называя LUCА предком (в единственном числе), биологи не имеют в виду, что жила-была когда-то одна-единственная первобытная клетка, от которой мы все и происходим. Под кодовым названием LUCA скрывается как минимум популяция одноклеточных организмов, связанных между собой теснейшим родством и обладавших практически идентичными признаками. Это и был предковый вид всех ныне живущих видов, в состав которого могли входить миллионы и миллиарды особей.

2

По крайней мере, так пишет Даниил Гранин в повести «Зубр», в основу которой положена биография Тимофеева-Ресовского.

3

Мне могут возразить, что каждый биологический вид уникален, его потеря невосполнима и оттого трагична (Джеральд Даррелл сравнивал истребление любого вида животных человеком с уничтожением «Джоконды»). Это верно, однако вид состоит из множества особей со сходными характерными свойствами, что и позволяет описывать его как целое.

4

Все известные экзопланеты перечислены в каталоге онлайн-энциклопедии http://exoplanet.eu с интерфейсом на нескольких языках, включая русский. В октябре 2019 г. двум ученым — открывателям экзопланет была присуждена Нобелевская премия по физике.

5

Можно порекомендовать давно написанную, ставшую классической книгу Эрвина Шрёдингера «Что такое жизнь с точки зрения физики» (What is Life? The Physical Aspect of the Living Cell). Впервые она вышла в 1944 г., в самый разгар великого побоища, называемого Второй мировой войной, и основана на курсе лекций, которые Э. Шрёдингер прочитал годом ранее в Тринити-колледже в Дублине (Ирландия в войне не участвовала, придерживаясь политики нейтралитета). Эта книга неоднократно выходила на русском языке и продолжает периодически переиздаваться.

6

Многие выдающиеся исследователи считали эту проблему в принципе неразрешимой. Другие, настроенные более оптимистически, пытались предложить вероятный механизм возникновения живого из неживого. См. напр.: Фокс Р. Энергия и эволюция жизни на Земле. — М.: Мир, 1992. Современное состояние вопроса в доступной форме можно найти в книгах: Никитин М. Происхождение жизни: От туманности до клетки. — М.: Альпина нон-фикшн, 2020; Лейн Н. Лестница жизни: Десять величайших изобретений эволюции. — М.: Corpus, АСТ, 2013.

7

В 2015 г. объявили об обнаружении «химических следов» жизни в кристаллах минерала циркона возрастом около 4,1 млрд лет. Под «химическими следами» понимается присутствие в породах органических соединений, изотопный состав которых напоминает изотопный состав веществ, производимых живыми организмами. Однако до сих пор нет полной уверенности, что эти очень древние следы действительно биологического происхождения. Поиски продолжаются…

8

Но даже на эти древнейшие из древних горные породы надежды не очень много — за истекшее время они подвергались воздействию различных геологических процессов, изменявших их первоначальную структуру. Поэтому если какие-то остатки ранних организмов в них и были, то их шансы стать добычей сегодняшних палеонтологов очень невелики.

9

О возрасте Вселенной и о том, как он был установлен, можно прочитать в научно-популярной книге: Гриббин Д. В поисках истинного возраста Вселенной и теории всего. — М.: Манн, Иванов и Фербер, 2016.

10

Полностью это стихотворение, озаглавленное «Послание к М. Н. Лонгинову о дарвинисме», состоит из 22 строф. Его можно найти почти в каждом книжном издании сочинений А. К. Толстого и на множестве интернет-сайтов.

11

Javaux E. J. 2019. Challenges in evidencing the earliest traces of life. Nature, 572: 451–460.

12

Weiss M. C., Sousa F. L., Mrnjavac N., Neukirchen S., Roettger M., Nelson-Sathi S., Martin W. F. 2016. The physiology and habitat of the last universal common ancestor. Nature Reviews Microbiology, 1 (9): 16116. https://www.nature.com/articles/nmicrobiol2016116.

13

Akanuma S., Yokobori S., Nakajima Y., Bessho M., Yamagishi A. 2015. Robustness of predictions of extremely thermally stable proteins in ancient organisms. Evolution, 69 (11): 2954–2962.

14

Это было письмо, написанное Дарвином 1 февраля 1871 г. своему другу и ученому коллеге ботанику Джозефу Хукеру. Оригинальный его текст можно найти здесь: https://www.darwinproject.ac.uk/letter/DCP-LETT-7471.xml. Конечно, предположение Дарвина в этом письме было не стройной и продуманной научной гипотезой, а всего лишь догадкой, высказанной бегло и походя. Тем замечательнее, что, судя по всему, эта догадка оказалась верной.

15

См. Kompanichenko V. N., Poturay V. A., Shlufman K. V. 2015. Hydrothermal systems of Kamchatka are models of the prebiotic environment. Origins of Life and Evolution of Biospheres, 45: 93–103.

16

Plaxco K. W., Gross M. 2013. Astrobiology: a brief introduction, p. 183.

17

Александр Востоков — почти забытый русский поэт, современник Пушкина. Его стихи известны сегодня, наверное, лишь редким знатокам.

18

Натан Сёдерблюм, шведский церковный деятель и пацифист, удостоенный в 1930 г. Нобелевской премии мира.

19

До сих пор лучшей книгой о Линнее, опубликованной на русском языке, остается монография Е. Г. Боброва «Карл Линней, 1707–1778». — Л.: Наука, 1970. Много сведений о биографии Линнея и о его трудах в области зоологии можно найти в большой статье: Боркин Л. Я. Карл Линней (1707–1778) как зоолог // Труды Зоологического института РАН. 2009. Приложение 1. С. 9–78. https://www.zin.ru/journals/trudyzin/doc/vol_313_s1/TZ_313_Supplement_Borkin.pdf.

20

В своей автобиографии Линней разработал даже воинскую иерархию современных ему ботаников, распределив всех по чинам и званиям. Абсолютно лишенный ложной скромности, себя он наделил генеральским званием, а самым низшим чином — фельдфебеля — издевательски удостоил профессора Сигезбека из Санкт-Петербурга, с которым был на ножах.

21

Шведская королева Луиза Ульрика отзывалась о Линнее так: «Это очень приятный человек, вполне придворный, хотя и без придворных манер, чем он мне особенно нравится… не проходит дня, чтобы он кого-нибудь не привел в хорошее настрое-ние».

22

В настоящее время ученые выделяют больше видов кошачьих, чем во времена Линнея, когда не все животные, особенно из экзотических стран, были открыты. Кстати, категории «семейство» у Линнея не было, в его системе роды объединялись сразу в отряды. Такие понятия, как «семейство Кошачьи», «семейство Куньи», появились позднее, в первой трети XIX в.

23

См. Боркин Л. Я. Карл Линней (1707–1778) как зоолог // Труды Зоологического института РАН. 2009. Приложение 1. С. 9–78.

24

Латинское слово «primus» в родительном падеже звучит как «primatis».

25

См. Боркин Л. Я. Карл Линней (1707–1778) как зоолог // Труды Зоологического института РАН. 2009. Приложение 1. С. 50.

26

Цит. по: Hörstadius S. 1974. Linnaeus, animals and man. Biological Journal of the Linnean Society, 6: 269–275.

27

В Уппсалу со всех концов Европы стекались студенты, чтобы учиться у Линнея и получить под его руководством докторскую степень. В те времена диссертацию для своего ученика писал научный руководитель, а соискатель степени должен был «защитить» ее содержание на публичном диспуте. В сентябре 1760 г. некий Христиан Хоппиус, приехавший из Санкт-Петербурга, защитил написанную Линнеем диссертацию «Человекообразные», которая была тогда же опубликована на латинском языке, а впоследствии, в 1777 г., издана и на русском. В этом труде мысль о теснейшем сходстве человека и остальных приматов была проведена со всей определенностью.

28

У самого Линнея тоже были субъективные предпочтения, симпатии и антипатии, отражавшиеся на качестве его научной работы. Известно, что растения его интересовали больше, чем животные, а среди последних у него были любимые и нелюбимые группы. Например, он очень интересовался насекомыми, но ему крайне не нравились земноводные, по поводу которых он вздыхал: «Ужасны дела Твои, о Господи». Только спустя несколько десятилетий после Линнея зоологи выяснили, что земноводные и пресмыкающиеся представляют два разных класса (Линней их объединил). См. Hörstadius S. 1974. Linnaeus, animals and man. Biological Journal of the Linnean Society, 6: 269–275.

29

Вышедшие в разные годы биографии великого эволюциониста, а также книги «за» и «против» Дарвина составили бы большой книжный шкаф. На русском языке опубликовано несколько книг о нем, включая две в серии «Жизнь замечательных людей»: Ирвинг У. Обезьяны, ангелы и викторианцы: Дарвин, Гексли и эволюция. — М.: Молодая гвардия, 1973 и Чертанов М. Дарвин. — М.: Молодая гвардия, 2013. Кроме того, можно обратиться к книге Стоун И. Происхождение. Роман-биография Чарлза Дарвина. — М.: Политиздат, 1985. Читателям, владеющим английским языком, доступны буквально десятки биографий Дарвина, написанных американскими и британскими авторами.

30

Список предшественников Дарвина, высказывавших в той или иной форме эволюционные идеи, довольно велик. Самым известным из них был Ламарк, писавший об эволюции довольно подробно. Но чаще всего высказывания в эволюционном духе делались вскользь и походя, без детального обсуждения по существу. Вот что писал, к примеру, английский натуралист Роберт Грант в статье, посвященной пресноводной губке спонгилле (вышла в 1826 г., за 33 года до «Происхождения видов»). Придя к выводу об очень примитивном устройстве этой губки, он продолжает: «…это вынуждает нас рассматривать ее как более древнюю, по сравнению с морскими губками [форму] и наиболее вероятную прародительницу последних; …в ходе множества изменений, которые претерпела океаническая структура, ее потомки достигли более высокой организации, а спонгилла, обитая в той же самой неизменной среде, сохранила свою первобытную простоту» (Gran R. 1826. On the structure and nature of the Spongilla friabilis. The Edinburgh Philosophical Journal, 14: 270–284). Звучит вполне эволюционно, но автор не приводит никаких аргументов в пользу своей точки зрения и не рассматривает конкретных механизмов, которые определили бы подобную эволюцию. Неудивительно, что подобные высказывания не могли серьезно поколебать восходящую к Аристотелю убежденность в неизменности видов.

31

Так назывался этот труд в первом издании (1859 г.). Начиная с шестого (последнего прижизненного издания), вышедшего в 1872 г., книга получила привычное нам название «Происхождение видов».

32

Метафора «древо жизни» — не изобретение самого Дарвина. В той или иной форме ее можно найти в трудах натуралистов, начиная как минимум с середины XVIII в. Однако эволюционный смысл этой метафоре, принятый и в наши дни, придал именно Дарвин. См. Pietsch T. W. 2012. Trees of Life: A visual history of evolution. Baltimore.

33

Дарвин Ч. Происхождение видов. — СПб.: Наука, 2001. С. 303–304.

34

Там же, с. 416.

35

Там же, с. 419.

36

В каком-то смысле так оно и случилось. Тело Дарвина погребено в Вестминстерском аббатстве, национальном пантеоне Великобритании, вопреки воле его семьи и ожиданиям самого ученого, за год до смерти подыскавшего себе место на сельском кладбище, где спустя 14 лет была похоронена его жена. См. Moore J. R. 1982. Charles Darwin lies in Westminster Abbey. Biological Journal of the Linnean Society, 17: 97–113. Споры относительно религиозных взглядов самого Дарвина ведутся уже больше века. Некоторые видят в нем вполне ортодоксального христианина, умевшего отделять и примирять истины науки и веры, другие утверждают, что Дарвин был атеистом. Недавно этот вопрос был рассмотрен отечественным историком науки М. Б. Конашевым. В своей книге «Эволюционисты и религия» (СПб., 2012) он заканчивает раздел, посвященный Дарвину, утверждением, что «лишь почти сто лет спустя после опубликования „Происхождения видов“ респектабельная Англия смогла смириться с тем, что Дарвин был неверующим» (с. 23).

37

В 1868 г. выходит его «Изменение животных и растений в домашнем состоянии», в 1871 г. — «Происхождение человека и половой отбор», в 1872 г. — «О выражении эмоций у животных и человека». Все эти сочинения стали классикой эволюционной биологии.

38

Книгу можно прочитать, загрузив ее из одной из общедоступных онлайновых библиотек, например, по этой ссылке: https://archive.org/details/evidenceastomans00huxl/page/n8/mode/2up.

39

Колумнист одной из консервативных лондонских газет сравнивал Гексли и его единомышленников с «атеистами, социалистами, поборниками „свободной любви“, всеобщей распущенности или прав женщин, в общем, любой мерзости или нелепости, которые могут процветать в безбожной Франции, философической Германии или демократической Америке, но вызывают отвращение и презрение у религиозных и лояльных англичан». А вот Дарвин, когда сочинение Гексли вышло в свет, воскликнул в одном из своих писем: «Ура, вот и обезьянья книга появилась!» См. Desmond A. 1994. Huxley: From Devil’s disciple to evolution’s high priest. Reading (Ma).

40

Бохеньский Ю. М. Сто суеверий: Краткий философский словарь предрассудков. — М.: Прогресс, 1993. С. 120.

41

Геккель Э. Царство протистов. Очерк низших организмов. — СПб.: Типография А. С. Суворина, 1880. С. 59.

42

Геккель построил «цельную, стройно разработанную теорию развития животного мира, не во всех своих частях, впрочем, опирающуюся на несомненные факты. Этой примесью фантастического элемента Геккелизм отличается от Дарвинизма». Так наставлял когда-то студентов-медиков Томского университета профессор Николай Кащенко (см. Кащенко Н. Ф. Краткое руководство по зоологии, преимущественно для студентов медицины. — Томск, 1891. С. 56).

43

Беклемишев В. Н. Методология систематики. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 1994. С. 81.

44

Аврелий Августин. Исповедь / Пер. М. Е. Сергеенко. — М.: Канон, 1997. С. 217, 226.

45

Хотя, разумеется, можно изменить наше представление о прошлом, например, так, как это описано в антиутопии Оруэлла «1984», где из библиотек изымались старые газеты и заменялись специально изготовленными новыми версиями, в которые задним числом вносилось «правильное» содержание. И это не фантазия: попытки властей предержащих переписать историю, хотя, возможно, не столь радикальным способом, общеизвестны, в том числе и из истории государства Российского.

46

Линнею были известны несколько десятков видов ископаемых животных и растений, которых он поместил в состав класса Fossilia (ископаемые) «царства камней». Хотя он догадывался, что многие окаменелости могут быть остатками вымерших организмов, но тем не менее определил их место именно среди «камней». Добавлю, что линнеевский класс Fossilia был очень разнородным. Туда входили, к примеру, так называемые желудочные камни, образующиеся у копытных животных, мочевые камни человека и даже жемчуг. Яркое свидетельство младенческого состояния науки палеонтологии в те времена. См. Боркин Л. Я. Карл Линней (1707–1778) как зоолог // Труды Зоологического института РАН. 2009. Приложение 1. С. 9–78.

47

Вспомним известное высказывание всемирно известного генетика и эволюциониста Феодосия Добржанского (1900–1975): «Ничто в биологии не имеет смысла, кроме как в свете эволюции».

48

Конечно, из этого правила есть исключения. Палеонтологам известны случаи, когда ископаемые остатки организмов представлены сотнями и тысячами экземпляров очень хорошей сохранности. Описаны настоящие «кладбища» различных животных, как позвоночных, так и беспозвоночных, предоставляющие колоссальный материал для исследований. Но все же такие случаи относительно редки.

49

Исключением из этого правила являются астрономические наблюдения. Как ни велика скорость света (почти 300 000 км/с), даже световому лучу приходится затратить очень много времени для преодоления космических расстояний. Дистанцию от Солнца до Земли луч света проходит за 8 минут. Значит, глядя на наше светило, мы видим его таким, каким оно было 8 минут тому назад. Отыщите на ночном небе Полярную звезду. Она испустила свой свет, позволивший вам увидеть ее, почти 450 лет назад, в эпоху Ивана Грозного. И чем дальше в космос, тем отдаленнее прошлое, которое мы можем наблюдать. Сейчас астрономы могут наблюдать отдаленные галактики, какими они были миллиарды лет назад. Что они представляют собой в настоящее время, сказать невозможно.

50

Цит. по: Повесть временных лет. — СПб.: Наука, 1996. С. 13. Для ясности привожу тот же текст в переводе на современный язык: «И сказали себе: „Поищем себе князя, который бы владел нами и судил по праву“. И пошли за море к варягам, к руси… Сказали руси чудь, славяне, кривичи и весь: „Земля наша велика и обильна, а порядка в ней нет. Приходите княжить и владеть нами“. И избрались трое братьев со своими родами, и взяли с собой всю русь, и пришли и сел старший, Рюрик, в Новгороде, а другой, Синеус, на Белоозере, а третий, Трувор, — в Изборске. И от тех варягов прозвалась Русская земля». (Пер. Д. С. Лихачева).

51

Научные споры в XVIII в. были жестокими не только в переносном смысле. Ломоносов так вспоминал о своих дискуссиях со сторонником «варяжской» концепции академиком Герхардом Миллером: «Каких же не было шумов, браней и почти драк! Миллер заелся со всеми профессорами, многих ругал и бесчестил словесно и письменно, на иных замахивался палкою и бил ею по столу конферентскому…» Впрочем, Ломоносов тоже был человеком крутого нрава, сам ходил с палкой и мог при случае пригрозить ею своему ученому оппоненту. См. Алпатов М. А. Русская историческая мысль и Западная Европа (XVIII — первая половина XIX в.). — М.: Наука, 1985.

52

В 1934 г. была найдена плечевая кость семантора. Надо заметить, что экспонат, выставленный в Палеонтологическом музее, — это не оригинальный фрагмент скелета, а только очень точный слепок с него. Сами же кости, некогда послужившие академику Ю. А. Орлову для описания семантора, исчезли во время Второй мировой войны. См. Lavrov A. V., Tarasenko K. K., Vlasenko A. N. 2018. Semantor macrurus Orlov, 1931 (Carnivora, Mustelidae): Morphology of the hind limb and a new view on its paleobiology. Paleontological Journal, 52 (13): 1637–1646.

53

Orlov J. A. 1931. Semantor macrurus (ordo Pinnipedia, fam. Semantoridae fam. nova) aus den Neogen-Ablagerungen Westsibiriens // Труды Палеозоологического института Академии наук СССР, 1932. № 2. С. 165–268.

54

Цит. по: Канаев И. И. Жорж Кювье. — М.: Наука, 1970. С. 120–121.

55

Lavrov et al. 2018 Semantor macrurus Orlov, 1931 (Carnivora, Mustelidae): Morphology of the hind limb and a new view on its paleobiology…

56

На русском языке о геликоприоне и его зубной спирали можно прочитать, например, в книге: Татаринов Л. П. Очерки по теории эволюции. — М.: Наука, 1987. С. 52–55, а также в обзоре: Мироненко А. Зубная спираль геликоприона (https://elementy.ru/kartinka_dnya/733/Zubnaya_spiral_gelikopriona/t5272023/Aleksandr_Mironenko). Из специальной научной литературы по этому вопросу можно порекомендовать: Tapanila L. et al. 2013. Jaws for a spiral-tooth whorl: CT images reveal novel adaptation and phylogeny in fossil Helicoprion. Biology Letters, 9 (2): 20130057. Tapanila L., Pruitt J. 2013. Unravelling species concepts for the Helicoprion tooth whorl. Journal of Paleontology, 87 (6): 965–983. Статья А. П. Карпинского, в которой впервые описан геликоприон и предложена его первая реконструкция, доступна по адресу: https://biodiversitylibrary.org/page/36649214.

57

Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. — СПб.: Наука, 2001. С. 418.

58

Малахов В. В., Ежова О. В. Как возникли жаберные щели? // Природа. 2016. № 10. С. 9–15.

59

Бэру, уроженцу Российской империи (он родился на территории современной Эстонии), предстояло стать одним из величайших биологов XIX в. и почти всю свою научную жизнь посвятить Императорской Санкт-Петербургской академии наук. В России он был известен как Карл Максимович фон Бэр. Этот ученый, имевший необыкновенно широкий круг интересов и фантастическую эрудицию в самых разных областях знания, считается одним из основателей современной эмбриологии.

60

Ёжиков И. И. Учение о рекапитуляции и его критики // Мюллер Ф., Геккель Э. Основной биогенетический закон. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. С. 20. Многие критики эмбриологического закона Геккеля допускали куда более жесткие формулировки, обвиняя его автора даже в намеренной подтасовке результатов. Геккель, с его страстной натурой полемиста и агитатора, вообще легко наживал себе врагов, и не только среди своих коллег-ученых. В каких только грехах его не обвиняли — от фальсификации экспериментальных данных до пропаганды атеизма, антисемитизма, шовинизма и т. п. Не все из этих обвинений были лишены оснований.

61

Строго говоря, таких букв не четыре, а пять, потому что в молекуле РНК тимин (Т) заменяется урацилом (У). Урацил также замещает тимин в геноме многих бактериофагов (вирусов, паразитирующих на бактериях).

62

Эта последовательность взята в глобальной базе данных GenBank, в которой в открытом доступе находятся миллионы расшифрованных последовательностей различных генов различных организмов, от вирусов до человека. Каждой последовательности посвящена веб-страница, где приведена полная информация о том, от какого организма она получена, где он обитал и так далее. Последовательность, приведенная в тексте, размещена по адресу: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/MK124568.1. Ее длина составляет 408 нуклеотидных оснований.

63

Венгерский взят мной совсем не случайно. Я пишу эти строки в Будапеште. Бывая в Венгрии, не устаю удивляться странному ощущению, когда, ходя по улицам, пытаешься понять смысл надписей и вывесок, состоящих из таких знакомых букв латинского алфавита — но тщетно! Интуитивные озарения не помогают. Венгерский так далек от большинства европейских языков, что без помощи словаря решительно ничего не сделать. Подобное чувство лингвистической дезориентации охватывает меня и при посещении Хельсинки или Тарту (правда, в последнем многие надписи дублированы на русском).

64

См. Nei M. et al. 2001. Estimation of divergence times from multiprotein sequences for a few mammalian species and several distantly related organisms. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 98 (5): 2497–2502.

65

Elango N. et al. 2006. Variable molecular clocks in hominoids. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 103 (5): 1370–1375. Moorjani P. et al. 2016. Variation in the molecular clock of primates. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 113 (38): 10607–10612.

66

Этот расчет основан на двух предположениях. 1. Вероятность появления и закрепления мутаций в мышиной и человеческой популяции одинакова. 2. Среднее время воспроизводства (≈ частота смены поколений) у человека составляет 20 лет, а у мыши — шесть месяцев, то есть различается в 40 раз.

67

См. Лукашов В. В. Молекулярная эволюция и филогенетический анализ. — М.: БИНОМ, 2009. С. 177.

68

Bromham L., Phillips M. J., Penny D. 1999. Growing up with dinosaurs: molecular dates and the mammalian radiation. Trends in Ecology & Evolution, 14 (3): 113–118.

69

Здесь достаточно привести только один пример — пересказ сюжета фантастического фильма, снятого в Великобритании в начале 1970-х гг. «Миллион лет до нашей эры, когда на земле царили динозавры, племя жителей скал приносило в жертву Богу солнца светловолосых девушек. Однажды в день жертвоприношения произошла страшная вспышка на Солнце, от которой поднималась ужасная буря, во время которой очередная жертва сбегает от соплеменников. Девушка находит приют в соседнем племени, живущем в песках, где она сразу завоевывает сердце ловкого вождя племени. За это темноволосые женщины песков изгоняют прекрасную соперницу в джунгли. Волей случая она становится приемной дочерью громадного динозавра и сестрой ее детенышу» (дословно цитирую описание с сайта «Кинопоиск»: https://www.kinopoisk.ru/film/95287/). Нужны ли комментарии к этому?

70

Наблюдать эволюционные процессы все-таки можно, но почти исключительно на примере микроорганизмов, у которых смена поколений происходит невероятно быстро по сравнению со сменой человеческих поколений. Яркий пример — возникновение новых штаммов бактерий, устойчивых к имеющимся антибиотикам, наблюдающееся в масштабе нескольких лет и десятилетий.

71

Так, существование знаменитого питекантропа (в буквальном переводе с греческого «обезьяночеловека») было предсказано Геккелем в 1866 г., за четверть века до открытия на острове Ява его ископаемых остатков. Само название «питекантроп», как вы, наверное, уже догадались, тоже придумал Геккель.

72

Реальность таких системных мутаций отрицать невозможно. Но утверждение, что все эволюционные процессы крупного масштаба следует объяснять их возникновением, по-видимому, является сильным преувеличением. Однако ряд генетиков настаивает именно на этом.

73

Впрочем, не все палеонтологи в те годы соглашались считать археоптерикса настоящей переходной формой. Например, по мнению авторитетного австрийского геолога Мельхиора Неймайра, «Archaeopteryx был настоящею птицей, а не переходною формою между пресмыкающимися и птицами». (Неймайр М. История Земли. — СПб.: Просвещение, 1903. Т. 2. С. 272.) Прошло ровно 90 лет, и современный палеонтолог пишет, что «фактически уникально „птичьих“ остеологических (то есть скелетных. — М. В.) признаков у археоптерикса нет. Все они описаны у родов, относимых к динозаврам». (Кэрролл Р. Палеонтология позвоночных. — М.: Мир, 1993. Т. 2. С. 148.) И вообще, не будь у археоптерикса перьев, никто бы и не подумал признать его птицей. Еще один прекрасный пример того, как палеонтологи, работая, в сущности, с одним и тем же ископаемым материалом, приходят к очень несходным выводам. Вспомните историю изучения семантора!

74

Что не помешало 35 лет назад известному астрофизику (!) Фреду Хойлу объявить ископаемые остатки археоптерикса ловкой подделкой. Профессиональные палеонтологи с этим предположением не согласились, и оно так и осталось экстравагантной «сенсацией».

75

Курзанов С. М. Авимимиды и проблема происхождения птиц. — М.: Наука, 1987. С. 87.

76

Головная боль не только для специалистов-систематиков. Напомню классические задачки-апории, над которыми бились еще античные мыслители. Сколько волосков должно остаться на голове человека, чтобы считать его лысым? Если к одному зерну добавлять по зернышку, то в какой момент образуется куча? И так далее и тому подобное.

77

См. Зорина З. А., Смирнова А. А. О чем рассказали «говорящие обезьяны». Способны ли высшие животные оперировать символами? — М.: Языки славянской культуры, 2006.

78

См., напр.: Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T. et al. 2015. A higher level classification of all living organisms. PLoS ONE 10 (6): e0119248. https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0119248.

79

См. Betancur-R. R. et al. 2017. Phylogenetic classification of bony fishes. BMC Evolutionary Biology, 17: 162. https://bmcevolbiol.biomedcentral.com/track/pdf/10.1186/s12862-017-0958-3.

80

Эрнст Майр, орнитолог и один из крупнейших специалистов по систематике животных прошлого века, в интервью, опубликованном за три года до смерти (Майр скончался в 2005 г. в возрасте 100 с небольшим лет), сказал: «Мне приятно, когда кладисты говорят о птицах как о… динозаврах, поскольку это показывает идиотство всей их схемы!» См. Interview with Ernst Mayr. 2002. BioEsssays, 24 (10): 960–973. До последних дней своей долгой жизни Майр оставался непримиримым врагом и критиком кладистики.

81

Курочкин Е. Н. Базальная диверсификация пернатых. Эволюция биосферы и биоразнообразия: к 70-летию А. Ю. Розанова. — М.: КМК, 2006. С. 220. Подробнее об орнитизации и ей подобных «-зациях» можно прочитать в замечательной научно-популярной книге: Еськов К. Ю. Удивительная палеонтология: история Земли и жизни на ней. — М.: ЭНАС, 2010.

82

Комментарий из книги: Альтшуллер М. Г., Лотман Ю. М. Поэты 1790–1810-х годов. — Л.: Советский писатель, 1971. О личности и сочинениях графа Хвостова можно прочитать в литературоведческих монографиях: Альтшуллер М. Г. Беседа любителей русского слова: У истоков русского славянофильства. — М.: Новое литературное обозрение, 2007; Винницкий И. Граф Сардинский: Дмитрий Хвостов и русская культура. — М.: Новое литературное обозрение, 2017.

83

Не публично, а в частной переписке, но зато от души:

Но твой затейливый навоз

Приятно мне щекотит нос:

Хвостова он напоминает,

Отца зубастых голубей,

И дух мой снова позывает

Ко испражненью прежних дней.

(Из письма к П. А. Вяземскому, 1825 г.)

84

Harris M. P. et al. 2006. The development of archosaurian first-generation teeth in a chicken mutant. Current Biology, 16 (4): 371–377.

85

Хищными бактериями иногда называют очень мелкие микроорганизмы (из рода Bdellovibrio и некоторых других), проникающие сквозь клеточную стенку своих жертв (гораздо более крупных по сравнению с «хищником») и размножающихся в промежутке между клеточной стенкой и мембраной. Но мне это больше напоминает не хищничество, а своеобразный паразитизм. См. Малахов В. В. Основные этапы эволюции эукариотных организмов // Палеонтологический журнал. 2003. № 6. С. 25–32.

86

Javaux E. J. 2019. Challenges in evidencing the earliest traces of life. Nature, 572: 451–460.

87

Чаще всего это наблюдается у паразитических простейших, обитающих в полости тела своих хозяев. Недавно было установлено, что и многоклеточные животные могут утрачивать активно функционирующие митохондрии и способность к аэробному дыханию. Так произошло с одним паразитом лососевых рыб, относящимся к классу миксоспоридий. См. Yahalomi D. et al. 2020. A cnidarian parasite of salmon (Myxozoa: Henneguya) lacks a mitochondrial genome. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 117 (10): 5358–5363. https://www.pnas.org/content/117/10/5358.

88

См. Марков А. В. Проблема происхождения эукариот // Палеонтологический журнал. 2005. № 2. С. 3–12.

89

См. Малахов В. В. Основные этапы эволюции эукариотных организмов // Палеонтологический журнал. 2003. № 6. С. 25–32.

90

Так назвала К. Мережковского петербургская газета «День» (номер от 28 марта 1914 г.).

91

Манойленко К. В. Андрей Сергеевич Фаминцын. — СПб.: Нестор-История, 2016. С. 209.

92

Мережковский К. С. Теория двух плазм как основа симбиогенезиса, нового учения о происхождении организмов. — Казань: Изд-во Императорского Казанского ун-та, 1909. С. 92.

93

В то время она еще носила фамилию своего первого мужа — Саган (ее супругом был Карл Саган, известный многим как астроном и автор замечательных научно-популярных книг).

94

Фантастическое упорство этой исследовательницы вызывает искреннее восхищение. Она предлагала свою работу более чем десяти научным журналам и раз за разом получала отказ. Рецензенты считали ее гипотезу недоказуемой. Наконец, после долгих мытарств редактор Journal of Theoretical Biology решился принять к печати эту еретическую рукопись.

95

Последовательным противником теории симбиогенеза был известный отечественный протистолог Лев Серавин, в 1980–1990 гг. опубликовавший серию статей с критикой концепции Линн Маргулис. А вот что пишет специалист по синезеленым водорослям В. Я. Костяев: «С гносеологической точки зрения симбиотическая теория малопродуктивна и неинтересна, а в научном отношении она практически не дала ничего нового». См. Костяев В. Я. Синезеленые водоросли и эволюция эукариотных организмов. — М.: Наука, 2001. С. 96. Есть и другие скептики.

96

Интересно, почему именно российские ученые внесли такой большой вклад в «еретическую» концепцию симбиогенеза? Можно ли видеть в этом проявление каких-то особенностей русского менталитета, склонного к опровержению твердо установленных и «неопровержимых» воззрений? Не о том ли писал Федор Достоевский, утверждая: «Покажите вы русскому школьнику карту звездного неба, о которой он до тех пор не имел никакого понятия, и он завтра же возвратит вам эту карту исправленную»?

97

Недавнее открытие живых асгардархей в Тихом океане несколько отрезвило исследователей. У этого первого живого представителя группы, которого удалось исследовать, организация клетки, скорее, типично архейная, чем «переходная». Оформленного ядра у него нет, как нет и других органелл, характерных для эукариот. Фагоцитоза тоже нет. Этот парадокс может быть объяснен тем, что гены, отвечающие за «эукариотные» черты, у асгардархей есть, но еще не используются по их нынешнему назначению. Это как бы предпосылка будущей эукариотной организации, своего рода ее генетический «зародыш», который у асгардархей присутствует «потенциально». Однако замечу, что огромное множество современных асгардархей еще только предстоит найти и как следует изучить. Пока данных слишком мало, чтобы делать окончательные выводы. Некоторые авторы считают, что фагоцитоз — это весьма сложный механизм питания, который, вероятнее, возник на поздних, а не ранних этапах эукариотизации. Что же, мы живем в интересное время. Проблема эволюции эукариот сейчас интенсивно изучается, и почти каждый год делаются новые открытия, пересматривающие, а то и перечеркивающие то, о чем писали 5–10 лет назад. Следите за новостями. Рекомендую также прочитать научно-популярный обзор Сергея Ястребова на сайте «Элементы большой науки»: https://elementy.ru/novosti_nauki/433521/Obnaruzhen_zhivoy_predstavitel_asgardarkhey.

98

См. Lopez-Garcia P., Moreira D. 2006. Selective forces for the origin of the eukaryotic nucleus. BioEssays, 28 (5): 525–533. Замечу, что концепция указанных авторов, хотя и основана на принципе симбиогенеза, достаточно широко привлекает различные автогенные механизмы, включая компартментализацию. Можно предполагать, что автогенная и симбиогенная гипотезы происхождения эукариотной клетки не исключают, а взаимно дополняют друг друга, так что спор, какая из них верна, вероятно, лишен смысла.

99

Eme L. et al. 2017. Archaea and the origin of Eukaryotes. Nature Reviews Microbiology, 15: 711–723.

100

В живой природе очень распространено явление, когда хозяин усваивает трудноразложимые виды пищи, пользуясь «услугами» симбионтов, живущих внутри его тела. Термиты способны питаться клетчаткой потому, что в их кишечном тракте живут особые бактерии, вырабатывающие эффективные ферменты для разложения целлюлозы. Многочисленные виды жвачных млекопитающих питаются грубым растительным кормом, усваивать который помогают обитающие в их желудке симбиотические прокариоты и простейшие.

101

Подробнее об эволюционных преимуществах и достижениях эукариот см. Марков А. В. Проблема происхождения эукариот // Палеонтологический журнал. 2005. № 2. С. 3–12.

102

Строго говоря, далеко не все протисты — одноклеточные. Среди них довольно обычны колониальные формы, то есть агрегаты из десятков и даже сотен отдельных клеток. Ряд таких видов уже настолько сложны, что их можно рассматривать как настоящие многоклеточные организмы.

103

Еще один новый термин, которым обогатил зоологию Эрнст Геккель.

104

Таково научное название этой группы протистов. «Воротничковые жгутиконосцы» — буквальный перевод термина на русский.

105

Например, в статье: Ruiz-Trillo I. et al. 2008. A phylogenomic investigation into the origin of Metazoa. Molecular Biology and Evolution, 25 (4): 664–672. Из книжных новинок в этой области можно отметить: Martín-Durán D. M., Vellutini B. C. (eds.) 2019. Old Questions and Young Approaches to Animal Evolution. Cham: Springer Nature Switzerland.

106

Есть одно существенное различие между возникновением эукариот и метазоев. Эукариотная клетка появилась как конгломерат нескольких независимо возникших организмов, «решивших» жить вместе. А вот колонии простейших формируются в результате деления одной клетки-основательницы.

107

Дифференциация клеток на два типа, с разделением труда между ними, недавно была обнаружена и у хоанофлагеллят. См. Laundon D. et al. 2019. The architecture of cell differentiation in choanoflagellates and sponge choanocytes. PLoS Biology, 17: e3000226. https://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.3000226.

108

В октябре 2019 г. появилось сообщение об открытии в Карибском море нового вида колониальных хоанофлагеллят, демонстрирующего сравнительно сложные формы поведения, а именно — согласованную реакцию клеток на действие света. В зависимости от степени освещенности колония меняет свою форму от чашевидной до выгнутой (почти шаровидной). Раньше такие согласованные клеточные сокращения считались присущими исключительно метазоям. См. Brunet T. et al. 2019. Light-regulated collective contractility in a multicellular choanoflagellate. Science, 366: 326–334. Добавлю к этому, что у хоанофлагеллят были обнаружены гены, отвечающие за мейоз — деление половых клеток, свойственное исключительно метазоям. Но пока половой процесс у воротничковых жгутиконосцев неизвестен. См. Carr M., Leadbeater B. S. C., Baldauf S. L. 2010. Conserved meiotic genes point to sex in the Choanoflagellates. Journal of Eukaryotic Microbiology, 57: 56–62.

109

Малахов В. В. Загадочные группы морских беспозвоночных. — М.: Изд-во МГУ, 1990. С. 10.

110

Клеток этого типа полно и в нашем собственном теле. Ими являются, к примеру, белые клетки крови — лейкоциты. Их миссия, однако, состоит не в питании, а в защите организма от болезнетворных бактерий, которых они поглощают и переваривают.

111

Дарвин Ч. Происхождение видов. — СПб.: Наука, 2001. С. 287.

112

Dos Reis M. et al. 2015. Uncertainty in the timing of origin of animals and the limits of precision in molecular timescales. Current Biology, 25: 2939–2950.

113

Pu J. P. et al. 2016. Dodging snowball: Geochronology of the Gaskiers glaciation and the first appearance of the Ediacaran biota. Geology, 44: 955–958.

114

На отпечатках эдиакарских медуз можно рассмотреть тончайшие детали строения внутренних канальцев и гонад. См. Федонкин М. А. Бесскелетная фауна венда и ее место в эволюции метазоа. — М.: Наука, 1987. Эдиакарская фауна вообще уникальна тем, что ее представители, лишенные скелета, сохранились в каменной летописи в количестве многих тысяч экземпляров. Как образно выразился М. А. Федонкин (там же, с. 50), это был единственный в истории Земли период, «когда все макроскопические животные были „равны перед лицом истории“. Начиная с кембрия летопись органического мира представляют главным образом скелетные организмы». Одна из многих причин, определивших прекрасную сохранность эдиакарской биоты, — отсутствие в то время хищников и падальщиков, которые в позднейшие времена уничтожали лишенных скелета животных.

115

Можно упомянуть попытку одного австралийского геолога доказать, что эдиакарские фоссилии могли принадлежать… морским лишайникам. См. Retallack G. J. 1994. Were the Ediacaran fossils lichens? Paleobiology, 20 (4): 523–544.

116

На русском языке опубликовано несколько статей про кимбереллу. См., напр.: Федонкин М. А. Второе рождение кимбереллы // Природа. 1998. № 1. С. 3–10; Иванцов А. Ю. Новая реконструкция кимбереллы — проблематического вендского многоклеточного животного // Палеонтологический журнал. 2009. № 6. С. 3–12.

117

Zhuravlev A. Yu., Wood R. A. 2018. The two phases of the Cambrian explosion…

118

Это определение разошлось по Рунету благодаря другому палеонтологу, Кириллу Еськову, и его несколько раз переиздававшейся (под разными названиями) книге «Удивительная палеонтология».

119

Zhang F. et al. 2019. Global marine redox changes drove the rise and fall of the Ediacara biota. Geobiology, 17 (6): 594–610.

120

Cunningham J. A. et al. 2017. The origin of animals: Can molecular clocks and the fossil record be reconciled? BioEssays, 39 (1), р. 6. Чуть ниже авторы обзора пишут: «Мы не считаем достоверным ни одно указание на обнаружение ископаемых животных в криогене» (с. 7).

121

He et al. 2019. Possible links between extreme oxygen perturbations and the Cambrian radiation of animals. Nature Geoscience, 12: 468–474.

122

См., напр.: Демиденко Ю. Е., Пархаев П. Ю. Таксономическое разнообразие раннекембрийской мелкораковинной фауны Китая. Эволюция биосферы и биоразнообразия: К 70-летию А. Ю. Розанова. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. С. 492.

123

Brennan S. T. et al. 2004. Seawater chemistry and the advent of biocalcification. Geology, 32 (6): 473–476.

124

Правда, и здесь «быстрота» — понятие относительное. Процесс освоения животными ниш, доступных в морских экосистемах, не завершился в кембрии и продолжился в ордовикском периоде, в котором разнообразие животных выросло в несколько раз.

125

Gould S. J. 1989. Wonderful Life: The Burgess shale and the nature of history. New York: W. Norton & Co, p. 99.

126

Там же, с. 236.

127

Очень живо перипетии споров вокруг ископаемых из бёрджесских сланцев, а также «история о том, как поссорились Стивен Леонардович (Гулд) и Саймон Ричардович (Конвей Моррис)» описаны в научно-популярной книге: Форти Р. Трилобиты: свидетели эволюции. — М.: Альпина нон-фикшн, 2014 (см. главу 5, Трилобитовый взрыв).

128

Впору сокрушенно повторять вслед за Денисом Давыдовым:

Жомини да Жомини!

А об водке — ни полслова!

129

Из рассказа «Аналитический язык Джона Уилкинса» (перевод Е. Лысенко). Судя по всему, однако, никакой такой китайской энциклопедии под названием «Небесная империя благодетельных знаний» никогда не существовало, и вся эта цитата не более чем остроумная выдумка шутника Борхеса.

130

Оценки числа современных видов взяты из сводки: Zhang Z.-Q. 2013. Animal biodiversity: An update of classification and diversity in 2013. Zootaxa, 3703 (1): 5–11. Хотя с момента ее составления прошло около десяти лет и за это время было открыто и описано множество новых видов (особенно среди насекомых), порядок величин и количественные соотношения между типами по их видовому богатству не претерпели существенных изменений. Обратите внимание еще и на то, что приведенные мною цифры соответствуют числу известных науке видов. Резонно считается, что огромная масса видов мелких беспозвоночных, особенно паразитических, остается неизвестной и неописанной. Со времен Карла Линнея прошло более двух с половиной веков, но мы до сих пор не закончили полную «инвентаризацию» земной фауны. К сожалению, в современных условиях есть реальная угроза того, что немалое число видов будет уничтожено человеком раньше, чем зоологи их откроют, опишут и дадут им научные названия.

131

В строгом таксономическом смысле это название уже устарело. Сейчас эту группу животных предпочитают называть стрекающими, или книдариями, но я для удобства пользуюсь старым термином, который до сих пор известен гораздо больше, особенно среди незоологов.

132

Строго говоря, эмбриональное развитие этого животного до сих пор неизвестно. Трихоплакс чаще всего размножается почкованием, а не половым путем, и пока еще никто не смог проследить судьбу его зародышей. В лабораторных условиях эмбрионы трихоплакса почему-то гибнут на стадии 64 бластомеров.

133

Нижеследующий рассказ о симметрии в животном мире основан на материалах классической монографии русского зоолога В. Н. Беклемишева «Основы сравнительной анатомии беспозвоночных» (М.: Наука, 1964. Т. 1).

134

Сделать это можно, посмотрев короткий ролик на YouTube: https://www.youtube.com/watch?v=FN7maWs0go0.

135

Во многих человеческих культурах, включая и западную, ротовое и анальное отверстия противопоставлены как два полюса: чистого и нечистого, возвышенного и непристойного (или смешного). Такие определения, как «сахарные» и «медовые» уста, в применении к анусу выглядят глумливо или гротескно. Анатомическим строением человеческого тела определяется и то, что органы размножения тоже попадают в сферу неприличного «материально-телесного низа», который «одновременно и материализующий, и улегчающий, веселый» (М. М. Бахтин). Отсюда все непристойности и скабрезности, которые с ними связаны. Так считают культурологи, хотя с эмбриологической точки зрения человеческий «зад» есть не что иное, как несостоявшийся рот.

136

Пишу «почти», потому что у некоторых представителей первичноротых (таких как черви-волосатики и кое-кто еще) тоже обнаружена самая настоящая вторичноротость. Подробности можно прочитать в обзоре Сергея Ястребова «Вторичноротость может оказаться первичной для двусторонне-симметричных животных» (https://elementy.ru/novosti_nauki/432567/Vtorichnorotost_mozhet_okazatsya_pervichnoy_dlya_dvustoronne_simmetrichnykh_zhivotnykh).

137

См. Серавин Л. Н., Гудков А. В. Trichoplax adhaerens (тип Placozoa) — одно из самых примитивных многоклеточных животных. — СПб.: Тесса, 2005.

138

Вот почему многие зоологи отказывались считать губок «настоящими многоклеточными». По определению В. В. Малахова: «Настоящие многоклеточные… это формы, имеющие орган захвата пищи — рот, орган переваривания пищи — кишечную полость, нервную систему и мускулатуру» (см. Малахов В. В. Основные этапы эволюции эукариотных организмов // Палеонтологический журнал. 2003. № 6). Всего этого губки лишены. Однако тот же автор удачно заметил, что губки «примитивные, но не простые». Недавнее исследование показало, что у губок насчитывается до 18 различных клеточных типов. См. Musser J. M. et al. 2019. Profiling cellular diversity in sponges informs animal cell type and nervous system evolution. bioRxiv, 758276. https://www.biorxiv.org/content/10.1101/758276v1.

139

King N., Rokas A. 2017. Embracing uncertainty in reconstructing early animal evolution. Current Biology, 27: R1081–R1088. Авторы начинают свою статью с признания в том, что реконструировать ранние этапы эволюции животных — это «чертовски трудное» (вот прямо так и пишут!) занятие. До сих пор в этой сфере больше вопросов, чем ответов.

140

Budd G. E., Jensen S. 2017. The origin of the animals and a ‘Savannah’ hypothesis for early bilaterian evolution. Biological Reviews, 92: 446–473.

141

Это характерно и для других подобных научных задач, где с помощью молекулярного подхода пытаются реконструировать события очень отдаленного прошлого. Например, несмотря на все усилия, еще никому не удалось разобраться с происхождением и родственными связями классов моллюсков. См. Schrödl M., Stöger I. 2014. A review on deep molluscan phylogeny: old markers, integrative approaches, persistent problems. Journal of Natural History, 48 (45–48): 2773–2804.

142

Это название не имеет никакого отношения к Икару из древнегреческой мифологии. «Икара» в переводе с языка аборигенов племени адньяматанха означает «место встречи».

143

Икария описана в статье: Evans S. D. et al. 2020. Discovery of the oldest bilaterian from the Ediacaran of South Australia. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 117 (4): 7845–7850.

144

Чуть раньше икарии, в 2019 г., китайскими палеонтологами было объявлено об открытии еще одного двусторонне-симметричного и активно ползающего существа, названного илингией (Yilingia). Оно жило примерно в то же время, что икария, и было устроено даже несколько сложнее этой последней. См. Chen Z. et al. 2019. Death march of a segmented and trilobate bilaterian elucidates early animal evolution. Nature, 573: 412–415.

145

Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. — М.: Наука, 1964. Т. 1. С. 106.

146

В истории английской науки был еще один известный Адам Седжвик, старший современник Дарвина. Он наиболее известен исследованиями по геологии, а также тем, что до конца дней своих остался твердым противником дарвиновского учения, что ничуть не мешало ему сохранять добрые отношения со своим бывшим учеником (Дарвин, будучи студентом Кембриджского университета, посещал лекции Седжвика по геологии). Адам Седжвик-второй был внучатым племянником этого Седжвика.

147

Кстати, именно так передвигаются по дну современные ползающие гребневики.

148

Малахов В. В. Основные этапы эволюции эукариотных организмов // Палеонтологический журнал. 2003. № 6.

149

Есть предположение, что животные эдиакарской фауны, все эти листовидные уплощенные формы, внешне так напоминающие современных двусторонне-симметричных животных, уже были настоящими билатериями. Подобную точку зрения обычно отстаивают зоологи, специализирующиеся на изучении современных животных; палеонтологи чаще видят в эдиакарских существах «неудачников», проигравших в конкурентной борьбе с билатериями, возникшими много позднее. См. Budd G. E., Jensen S. 2017. The origin of the animals and a ‘Savannah’ hypothesis for early bilaterian evolution. Biological Reviews, 92: 446–473.

150

В философии Аристотеля была еще и четвертая разновидность причин — причина формальная (идейная). Наверное, в моем примере формальной причиной является идея лифта как средства передвижения, некогда пришедшая в голову какому-то изобретателю и с тех пор воплощающаяся в миллионах конкретных лифтов, работающих по всему миру.

151

Как известно, ухо на спине грызуна не было настоящим человеческим ухом. Это «украшение» было сделано на основе пересаженного хряща, которому с помощью не очень сложных манипуляций придали сходство с ушной раковиной.

152

Gai Zh.-K., Zhu M. 2012. The origin of the vertebrate jaw: Intersection between developmental biology-based model and fossil evidence. Chinese Science Bulletin, 57: 3819–3828.

153

Еще в 1920-е гг. был составлен перечень таких признаков, состоящий из 25 позиций. За прошедшие 100 лет к ним добавились многие генетические и физиологические признаки. См. Skulachev V. P. et al. 2017. Neoteny, prolongation of youth: From naked mole rats to «naked apes» (Humans). Physiological Reviews, 97 (2): 699–720. Довольно широкий набор эмбриональных и ювенильных признаков демонстрируют разные породы собак в сравнении с их прямым предком — волком. Череп взрослой собаки больше напоминает череп волчонка, чем матерого волка. См. McNamara K. J. 2012. Heterochrony: the evolution of development. Evolution: Education and Outreach, 5: 203–218. Однако не нужно преувеличивать значение этих фактов. В строении человеческого тела есть немало черт, которым нет аналогов у эмбрионов гоминид. Это и увеличенные размеры головного мозга, и относительно длинные ноги, и даже сравнительно крупные размеры стопы.

154

См. Vidal D. et al. 2020. Ontogenetic similarities between giraffe and sauropod neck osteological mobility. PloS One, 15 (1): e0227537. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0227537.

155

McNamara K. J. 2012. Heterochrony: the evolution of development; McNamara K. J., Long J. A. 2012. The role of heterochrony in dinosaur evolution. The complete dinosaur. Life of the Past. Indiana: Indiana University press, Indiana, pp. 761–784.

156

Bejder L., Hall B. K. 2002. Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss. Evolution & Development, 4 (6): 445–458.

157

Докинз Р. Эгоистичный ген. — М.: Мир, 1993.

158

Гемофилию вызывает рецессивный аллель (hh) всего одного гена (Hh). Страдают этим заболеванием исключительно лица мужского пола, которые, как правило, не доживают до половозрелости, унося мутантный аллель с собой в могилу. Однако гемофилия не исчезает нацело из генофонда, потому что безвредный ген Hh иногда мутирует, превращаясь в своего убийственного родственника hh. Частота подобных случаев составляет приблизительно 1,3∙10^–5. Для сравнения: частота мутаций, вызывающих альбинизм у человека, составляет 3∙10^–5, то есть примерно в два раза выше. См. Грант В. Эволюционный процесс. — М.: Мир, 1991.

159

Известно, что частота возникновения мутаций у бактерий в десять и более раз ниже, чем у высших позвоночных. Фантастические темпы эволюции микроорганизмов, которые и не снились млекопитающим, объясняются очень быстрой сменой их поколений.

160

Bateson W. 1894. Materials for the Study of Variation Treated with Especial Regard to Discontinuity in the Origin of Species. London: Macmillan and Co, p. 85. Электронная версия этой книги доступна по адресу https://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/1348#/summary.

161

Можно наблюдать элементы сегментации и у человека, например, в строении позвоночника, состоящего из нескольких десятков имеющих сходное строение позвонков.

162

Вполне резонно допустить, что отряд двукрылых насекомых произошел от четырехкрылых предков как продукт подобного рода гомеозисной мутации.

163

Есть основания думать, что так оно и было. Переходные формы между бесчелюстными рыбами и их вооруженными челюстями потомками неизвестны. См. Mazan S. et al. 2000. Otx1 gene-controlled morphogenesis of the horizontal semicircular canal and the origin of the gnathostome characteristics. Evolution & Development, 2: 186–193.

164

Корочкин Л. И. Биология индивидуального развития. — М.: Изд-во МГУ, 2002.

165

Galliot B., Miller D. 2000. Origin of anterior patterning: how old is our head? Trends in Genetics, 16 (1): 1–5.

166

Hu Y., Linz D. M., Moczek A. 2019. Beetle horns evolved from wing serial homologs. Science, 366: 1004–1007.

167

В христианской иконографии традиционны антропоморфные изображения ангелов, у которых три пары конечностей — руки, ноги и крылья за спиной. Я полагаю, что и здесь не обошлось без мутации в Hox-генах…

168

С точки зрения биомеханики возможны некоторые аналогии между вибрационным полетом шмелей и колибри, зависающих в воздухе благодаря очень быстрым взмахам крыльев (до 30 в секунду).

169

Takeuchi J. K. et al. 1999. Tbx5 and Tbx4 genes determine the wing/leg identity of limb buds. Nature, 398: 810–814.

170

Tomarev S. I. et al. 1997. Squid Pax-6 and eye development. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 94: 2421–2426.

171

Корочкин Л. И. Биология индивидуального развития.

172

Павлинов И. Я., Любарский Г. Ю. Биологическая систематика: Эволюция идей. — М.: КМК, 2011. С. 449.

173

Из текста Кафки очевидно, что описывает он не насекомое, а гигантскую многоножку. «Ему нужны были руки, чтобы подняться; а вместо этого у него было множество ножек, которые не переставали двигаться и с которыми он к тому же никак не мог совладать…» (перевод С. Апта). В немецком оригинале существо, которым стал несчастный коммивояжер, названо Ungeziefer. Мой словарь переводит это слово как «паразит» или «насекомое-вредитель». Возможно, писатель не имел в виду конкретный вид членистоного, а хотел дать неопределенный образ чего-то неприятного, мерзкого и насекомоподобного.

174

Грант В. Эволюция организмов. — М.: Мир, 1991.

175

Грант В. Видообразование у растений. — М.: Мир, 1984.

176

Панов Е. Н. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. — М.: Наука, 1989.

177

Майр Э. Зоологический вид и эволюция. — М.: Мир, 1968. С. 90–91.

178

Терновский Д. В., Терновская Ю. Г. Экология куницеобразных. — Новосибирск: Наука,1994. С. 174. Нельзя, конечно, сбрасывать со счетов и агрессивное поведение американской норки по отношению к европейской. Известны случаи, когда «американцы» загрызали своих европейских сородичей. Но в целом отношения между двумя видами нельзя считать однозначно враждебными. Тот же Терновский, много лет содержавший разные виды куньих на экспериментальной ферме, отмечал, что европейские и американские норки «в продолжение всей зимы дружно живут и спят вместе в одном домике». См. Терновский Д. В. Исчезнет ли европейская норка? // Природа. 1975. № 11. С. 58.

179

Со съедобными лягушками вообще все довольно сложно. При их размножении потомкам передается только один из двух геномов, полученных от родительских видов, а второй уничтожается. Рекомбинации предковых геномов не происходит, поэтому все половые клетки съедобных лягушек совершенно одинаковы. Это следует считать клональным размножением. Потомство от спаривания гибридных особей часто нежизнеспособно, поэтому, чтобы вид продолжал существовать, съедобной лягушке необходимо периодически скрещиваться с прудовой или с озерной лягушками, с которыми они часто живут в одном и том же водоеме. Как итог три вида формируют очень сложные системы генетических взаимоотношений, называемые популяционными системами. Это совершенно особый способ видовой эволюции, вот почему некоторые специалисты сомневаются, можно ли называть съедобную лягушку видом в том значении слова «вид», который ему придается со времен Линнея. См. Шабанов Д. А., Литвинчук С. Н. Зеленые лягушки: жизнь без правил или особый способ эволюции? // Природа. 2010. № 3. С. 29–36.

180

Mallet J., Besansky N., Hahn M. W. 2015. How reticulate are species? Bio Essays, 38: 140–149.

181

Именно так передаются гены устойчивости к инсектицидам у скрещивающихся между собой видов малярийных комаров в Африке, а также, возможно, и у других видов кровососущих насекомых, переносящих болезни человека. См. Mallet J., Besansky N., Hahn M. W. 2015. How reticulate are species?..

182

Воронцов Н. Н. Эволюция. Видообразование. Система органического мира. — М.: Наука, 2005. С. 60.

183

Кордюм В. А. Эволюция и биосфера. — Киев: Наукова думка, 1982.

184

В 1958 г. Фрэнсис Крик, внесший огромный вклад в расшифровку структуры ДНК, сформулировал так называемую центральную догму молекулярной биологии, согласно которой передача информации в живых системах идет исключительно в одном направлении: от ДНК к РНК, и затем на основе РНК строится белок. Процесс синтеза РНК на основе ДНК называется транскрипцией. Прошло всего 12 лет, и универсальность «центральной догмы» была опровергнута. У некоторых вирусов обнаружилась способность образовывать двуцепочечную ДНК на основе одноцепочечной РНК, что было названо обратной транскрипцией. Виталий Кордюм считал, что с помощью этого механизма чужеродная, полученная «горизонтальным» путем ДНК, способна встроиться в геном вида-реципиента. См. Кордюм В. А. Эволюция и биосфера. — Киев: Наукова думка, 1982. С. 74.

185

Татаринов Л. П. Очерки по теории эволюции. — М.: Наука, 1987. С. 138. Но так ли уж вздорна эта теория? В свежей статье Mikhailovsky G., Gordon R. 2020. Shuffling type of biological evolution based on horizontal gene transfer and the biosphere gene pool hypothesis. BioSystems, 193–194: 104131 (https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0303264720300368) излагается гипотеза «биосферного генного пула». Благодаря горизонтальному переносу, утверждают авторы статьи, все прокариоты Земли могут образовать единое «генетическое пространство», по которому в разных направлениях перемещаются гены. Вся биологическая эволюция рассматривается в этой концепции как «перетасовывание генетической колоды». Авторы ссылаются на В. А. Кордюма как на одного из своих предшественников.

186

Alegado R. A., King N. 2014. Bacterial influences on animal origin. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, 6: a016162.

187

List J.-M. 2019. Automated methods for the investigation of language contact, with a focus on lexical borrowing. Language and Linguistics Compass, 13 (10): e12355.

188

Parker B. J., Brisson J. A. 2019. A laterally transferred viral gene modifies aphid wing plasticity. Current Biology, 29 (12): 2098–2103.

189

Nedelcu A. M. 2019. Independent evolution of complex development in animals and plants: deep homology and lateral gene transfer. Development, Genes and Evolution, 229: 25–34. Речь идет о так называемом белковом домене SAND: комплексе протеинов, связывающих ДНК и играющих важную роль в регуляции клеточного деления и дифференцировки. Он неизвестен у прокариот, а у эукариот встречается у зеленых водорослей, растений и животных. Гипотеза автора состоит в том, что метазои получили домен SAND в готовом виде от зеленых водорослей, а не выработали его сами в ходе конвергентной эволюции. Если это верно, то водоросли «помогли» нашим очень далеким предкам стать многоклеточными.

190

Именно благодаря ГПГ эти членистоногие «позаимствовали» у микроорганизмов целый набор ферментов, позволяющих им усваивать растительную пищу. См. Wybouw N. et al. 2016. Horizontal gene transfer contributes to the evolution of arthropod herbivory. Genome Biology & Evolution, 8 (6): 1785–1801.

191

Исаева В. В., Голубев А. Г. 2017. Оболочники — наши ближайшие беспозвоночные родственники // Биосфера. 2017. № 9 (3). С. 242–260.

192

Gladyshev E. A. et al. 2008. Massive horizontal gene transfer in bdelloid rotifers. Science, 320: 1210–1213.

193

Eyres I. et al. 2015. Horizontal gene transfer in bdelloid rotifers is ancient, ongoing and more frequent in species from desiccating habitats. BMC Biology, 13: 90. См. https://bmcbiol.biomedcentral.com/track/pdf/10.1186/s12915-015-0202-9.

194

Sieber K. et al. 2017. Lateral gene transfer between prokaryotes and eukaryotes. Experimental Cell Research, 358: 421–426.

195

Ретротранспозоны — это разновидность мобильных генетических элементов, «прыгающие» участки генома, способные перемещаться по нему и размножаться в разных его местах.

196

Sieber K. et al. 2017. Lateral gene transfer between prokaryotes and eukaryotes…

197

Медникова М. Б. Краткая история «параллельных человечеств» // Природа. 2019. № 1. С. 15–23.

198

Всего было проанализировано 27 566 геномов, полученных от добровольцев из числа островитян. См. Skov L. et al. 2020. The nature of Neanderthal introgression revealed by 27,566 Icelandic genomes. Nature, 582: 78–83. https://doi.org/10.1038/s41586-020-2225-9.

199

Традиционно «Сад земных наслаждений» истолковывают как художественную аллегорию одного из семи смертных грехов — сладострастия. Какой смысл вкладывал в триптих сам художник, в точности неизвестно.

200

У атлантической миксины (представитель круглоротых) позвоночник отсутствует полностью (указано Сергеем Ястребовым). Но был ли он утрачен в ходе эволюции или же миксина происходит от предков, у которых позвоночника не было, неизвестно. Можно сказать, что миксина — это исключение, подтверждающее правило.

201

См., напр.: Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. — М.: Мир, 1992. Т. 1.

202

Подробнее о полухордовых можно прочесть в статье: Ежова О. В., Малахов В. В. О саккоглоссусе, зоологах и перевернутых хордовых // Природа. 2013. № 2. С. 49–56.

203

Надо признать, что не все специалисты соглашаются считать пикайю «настоящим хордовым». Если они правы, то право называться древнейшим бёрджесским хордовым переходит к метасприггине, с которой мы еще встретимся в этой главе.

204

Все эти датировки взяты из статьи: Erwin D. H. et al. 2011. The Cambrian Conundrum: Early divergence and later ecological success in the early history of animals. Science, 334: 1091–1097.

205

Часто можно встретить мнение, что молекулярные часы основаны на более надежных данных, чем геологическая летопись, и поэтому «точнее» и предпочтительнее. Однако некоторые специалисты считают, что часы эти слишком уж «спешат» и поэтому очень древние датировки происхождения тех или иных таксонов, значительно опережающие палеонтологические данные, могут быть недостоверны. Если это верно, то огромный разрыв, который дают два независимых метода, получает свое объяснение. См. Budd G., Mann R. P. 2019. Survival and selection biases in early animal evolution and a source of systematic overestimation in molecular clocks. Paleorxiv, https://paleorxiv.org/j45yf/.

206

Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. — М.: Мир, 1992. Т. 1. С. 25.

207

О крайней примитивности этого существа говорит перечень анатомических структур, которые у него отсутствуют. У ланцетника нет черепа и головного мозга, позвоночника, челюстей и зубов, сердца, глаз, жабр или легких. В крови отсутствуют красные кровяные тельца (эритроциты) и гемоглобин. Обмен веществ ланцетника происходит на таком низком уровне, что он превосходно обходится без специальных органов дыхания, используя кислород, проникающий через поверхность тела. Питается ланцетник тоже бесхитростным фильтрационным способом. Он настолько не похож на родственника позвоночных, что Петр Симон Паллас, натуралист, открывший ланцетника, решил, что это один из видов моллюсков, относящийся к группе морских слизней. Александр Ковалевский, изучив в 1886 г. зародышевое развитие ланцетника, показал, что оно во многих чертах схоже с эмбриогенезом беспозвоночных. Именно после этого ланцетника стали считать переходной формой, связывающей беспозвоночных и позвоночных.

208

Цит. по: Канаев И. И. Избранные труды по истории науки. — СПб.: Нестор-История, 2000. С. 286.

209

Жоффруа Сент-Илер Э. Избранные труды. — М.: Наука, 1970. С. 383–384.

210

В пользу гипотезы перевернутости говорят и некоторые эмбриологические факты. Так, желток у эмбриона членистоногих всегда расположен на спинной стороне его тела, а у эмбриона позвоночных — на брюшной. Но противники гипотезы выдвигали много контраргументов, в основе которых также несомненные анатомические факты. Морфология и эмбриология не могли дать окончательного ответа на вопрос, «перевернуты» хордовые или нет. См. Воронов Д. А. Старая гипотеза «перевернутости» хордовых подтверждается // Природа. 2000. № 11. С. 18–22.

211

Nielsen C. 2017. Evolution of deuterostomy — and origin of the Chordates. Biological Reviews, 92 (1): 316–325.

212

Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. — М.: Мир, 1992. Т. 1.

213

Johanson Z., Boisvert C. A., Trinajstic K. 2019. Early vertebrates and the emergence of jaws. In: Ziermann J. M. et al. (eds.). Heads, Jaws, and Muscles: Anatomical, functional, and developmental diversity in chordate evolution. Cham: Springer, pp. 23–44.

214

И осетрообразных. Это древний, реликтовый для современной биоты отряд рыб, у которых скелет тоже состоит в основном из хрящевой ткани.

215

Minter N. J. et al. 2016. The prelude to continental invasion. In: Mángano M. G., Buatois L. A. (eds.). The Trace-Fossil Record of Major Evolutionary Events Volume 1: Precambrian and Paleozoic. Dordrecht: Springer Verlag, pp. 157–204.

216

Retallack G. J. 2019. Soils of the Past: An introduction to paleopedology. Oxford: John Wiley & Sons.

217

В том числе на русский. См. Шубин Н. Внутренняя рыба: История человеческого тела с древнейших времен до наших дней. — М.: Астрель, 2010.

218

Там же, с. 56–57.

219

Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных.

220

Эволюционное «творчество» в кайнозойской эре не ограничивалось появлением многочисленных новых отрядов птиц и зверей. Надо принять в расчет и некоторые «конструкторские новации» природы, обогатившие морфологический, физиологический и поведенческий репертуар животных. Это возникновение разумных приматов и общественных насекомых (термиты появились, вероятно, еще в конце мезозоя) и эхолокация, «изобретенная» летучими мышами около 55 млн лет назад. См. Vermeij G. J. 2017. How the land became the locus of major evolutionary innovations. Current Biology, 27 (20): 3178–3182.

221

Переслегин С. Того, что достаточно для Геродота, мало для Герострата… // Лем С. Сумма технологии. — М.; СПб.: АСТ, Terra Fantastica, 2002. С. 663–664.

222

Должен признаться, что я позаимствовал название этой главы из книги Натана Эйдельмана «Ищу предка», вышедшей первым изданием в далеком уже 1967 г. Она посвящена эволюции человека. В свои школьные годы я перечитал эту книгу раз десять, наверное, и она до сих пор остается для меня лучшим образцом научно-популярной книги по биологии, написанной на русском языке. Мнение субъективное, и я на нем совсем не настаиваю. В содержательном отношении книга безнадежно устарела, но написана так увлекательно и таким хорошим стилем, что я и сегодняшнему читателю рекомендовал бы ее отыскать и прочесть. Интересно, что научной специальностью Эйдельмана была не палеоантропология, а история России XIX в.

223

Фрагменты ранних греческих философов. Ч. 1. — М.: Наука, 1989. С. 171. (Текст принадлежит Ксенофану Колофонскому, пер. А. В. Лебедева.)

224

Очень радует, что на фоне переводной научно-популярной литературы, изданной у нас за последние 8–10 лет, совсем не потерялись книги об эволюции человека, написанные отечественными учеными и популяризаторами. Для всех интересующихся антропогенезом могу порекомендовать следующие издания: Вишняцкий Л. Б. Неандертальцы: история несостоявшегося человечества. — СПб.: Нестор-История, 2010; Марков А. В. Эволюция человека. В 2-х кн. — М.: Corpus, 2013; Соколов А. Б. Мифы об эволюции человека. — М: Альпина нон-фикшн, 2015; Дробышевский С. В. Достающее звено. — М.: Corpus, 2017. Все важнейшие новости палеоантропологии оперативно публикуются и обсуждаются на просветительском сайте «Антропогенез»: https://antropogenez.ru/.

225

Достаточно сказать, что такой выдающийся эволюционист и последовательный сторонник Дарвина, как Альфред Рассел Уоллес, не мог примириться с идеей о происхождении человеческой психики («души») и, конкретно, сознания путем естественного отбора. По его мнению, она не могла появиться без вмешательства «высших нематериальных сил». Тут надо заметить, что Уоллес пришел к этому убеждению благодаря своей вере в спиритизм, то есть возможность общения с «миром духов», весьма распространенной и даже модной среди образованной публики второй половины XIX в. Он лично участвовал в спиритических сеансах, убедивших его в «реальности» нематериального мира. См. Kottler M. J. 1974. Alfred Russel Wallace, the Origin of Man, and spiritualism. Isis, 65 (2): 144–192.

226

Цит. по: Conlin P. H. 2018. Victorian racism: An explication of scientific knowledge, its social character, and its relation to Victorian popular culture. Inquiries Journal, 10 (1). http://www.inquiriesjournal.com/articles/1719/victorian-racism-an-explication-of-scientific-knowledge-its-social-character-and-its-relation-to-victorian-popular-culture.

227

А вот творец фагоцителлы Илья Мечников, признававший, что «естественное неравенство между отдельными особями, племенами и расами есть общий принцип в организованном мире» (см. Мечников И. И. Борьба за существование в обширном смысле // Вестник Европы. 1878. Т. 13. С. 27), писал с явным осуждением о том, что более сильные расы уничтожают «с удовольствием, без всякой надобности» расы послабее. Среди главнейших причин расовой «слабости» Мечников называл «незнание и непрактичность», из-за которых «дикие» расы легко поддаются обману со стороны «культурных».

228

Подобные гипотезы в истории палеоантропологии, как правило, оказывались несостоятельными. В XIX в. морфологические особенности костей питекантропа и неандертальца тоже пытались объяснить прижизненными патологиями. Создается впечатление, что про «уродов» вспоминают тогда, когда любой ценой хочется спасти любимые и привычные концепции, которым угрожают новые палеоантропологические факты.

229

В 2019 г. удалось получить палеогенетическую информацию, исследуя зуб гигантопитека — огромной человекообразной обезьяны, обитавшей на юго-востоке Азии почти 2 млн лет тому назад. Изучение сохранившихся в зубной эмали белков позволило не только подтвердить родство этого вида с современными орангутанами, но даже определить, что животное было самкой. См. Welker F. et al. 2019. Enamel proteome shows that Gigantopithecus was an early diverging pongine. Nature, 576: 262–265.

230

Templeton A. R. 2018. Human Population Genetics and Genomics. London etc.: Academic Press.

231

Cann R. L., Stoneking M., Wilson A. C. 1987. Mitochondrial DNA and human evolution. Nature, 325: 31–36.

232

Цит. по: Lewin R. 1997. Bones of Contention: Controversies in the search for human origins. Chicago-London: The University of Chicago Press, p. 111, 112.

233

Конкретные оценки возраста «Евы», «Адама» и других ключевых фигур человеческой эволюции неоднократно менялись и продолжают меняться. Правда, не настолько сильно, чтобы датировать их существование мезозойской эрой или, в согласии с традиционной ветхозаветной хронологией, 6000 лет назад. Сейчас исследования Y-хромосомной генеалогии включают также неандертальцев и денисовцев. Новейшая оценка возраста Y-хромосомного Адама, опубликованная в интернете 9 марта 2020 г., составляет примерно 249 000 лет (она находится в доверительном интервале между 213 000 и 293 000 лет). При этом обладатель Y-хромосомы, предковой для человека разумного и неандертальца, жил сравнительно недавно, около 350 000 лет назад. См. Petr M. et al. 2020. The evolutionary history of Neandertal and Denisovan Y chromosomes. См. BioRxivhttps://www.biorxiv.org/content/10.1101/2020.03.09.983445v1.full.

234

Кстати, совсем необязательно, чтобы «Адам» и «Ева» принадлежали нашему биологическому виду Homo sapiens. Кто знает, может быть, исходные гаплотипы существовали в популяциях предкового вида, от которого мы их и унаследовали. Еще одно напоминание, что не следует смешивать родословную генов и родословную видов и особей. Они могут быть очень похожи, но вовсе не обязательно идентичны друг другу.

235

Нельзя не заметить, как этот сценарий похож на другие истории про «бутылочное горлышко», правда, мифологические, в которых все ныне живущие люди являются потомками одной семьи, выжившей после ниспосланного свыше катаклизма. В Древней Греции об этом рассказывал миф про Девкалиона и Пирру, на Ближнем Востоке был распространен миф о Всемирном потопе, вошедший в ветхозаветное сказание под именем «Ноев потоп». Похожие легенды есть у народов на всех континентах. См. Фрэзер Дж. Дж. Фольклор в Ветхом Завете. — М.: Политиздат, 1989.

236

Sjödin P. et al. 2012. No evidence for a human bottleneck during the penultimate glacial period. Molecular Biology & Evolution, 29: 1850–1861.

237

Schlebusch C. M., Jakobsson M. 2018. Tales of human migration, admixture, and selection in Africa. Annual Review of Genomics and Human Genetics, 19: 405–428.

238

Schlebusch C. M., et al. 2017. Southern African ancient genomes estimate modern human divergence to 350,000 to 260,000 years ago. Science, 358: 652–655. Нельзя не заметить, однако, что эта датировка, делающая возраст вида Homo sapiens гораздо более древним, не согласуется с новейшими оценками возраста «Адама» и «Евы», которые оказываются значительно моложе этой даты (особенно «Ева»). Дивергенция между предками нашего вида и линией, ведущей к неандертальцам и денисовцам, датирована в этой статье временем примерно 600 000 лет назад, что также гораздо древнее, чем самая свежая оценка времени расхождения по Y-хромосоме (см. примечание 13). Возможно, дело в том, что в цитируемой работе использовались данные по всему человеческому геному, а не по отдельной его части, какой являются и Y-хромосомы, и митохондриальная ДНК.

239

Основано на данных классической работы: Gagneux P. et al. 1999. Mitochondrial sequences show diverse evolutionary histories of African hominoids. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 96 (9): 5077–5082.

240

Левонтин Р. Человеческая индивидуальность: Наследственность и среда. — М.: Мир, 1993. С. 200.

241

Эта цитата, как и все последующие цитаты и рисунки в разделе об «анатомическом будущем» человечества, взята из интереснейшей книги: Быстров А. П. Прошлое, настоящее, будущее человека. — М.: Медгиз, 1957 (переиздана в 2017 г.). С ее автором мы уже встречались на страницах этой книги. Именно А. П. Быстров выполнил первую реконструкцию внешнего облика семантора (см. главу 3).

242

См. Ward P. 2001. Future evolution. New York: W. H. Freeman Book etc.

243

Де Вааль Ф. Истоки морали: В поисках человеческого у приматов. — М.: Альпина нон-фикшн, 2014; де Вааль Ф. Достаточно ли мы умны, чтобы судить об уме животных? — М.: Альпина нон-фикшн, 2017.

244

И болезнетворных микробов в собственном теле. О роли возбудителей инфекционных заболеваний в завоевании европейцами других континентов можно прочитать в книге: Даймонд Дж. Ружья, микробы и сталь: история человеческих сообществ. — М.: АСТ, 2017.

245

Койн Дж. Вера против фактов: Почему наука и религия несовместимы. — М.: Альпина Паблишер, 2017. С. 344.

246

Там же.