Естественные технологии биологических систем - [13]

Благодаря локализации кишечных ферментов на липопротеиновой мембране в непосредственной близости от транспортных систем мембранное пищеварение обеспечивает сопряжение конечных этапов переваривания и начальных этапов всасывания. Это достигается в результате специальной организации пищеварительных и транспортных функций клеточной мембраны в виде своеобразного пищеварительно-транспортного конвейера, способствующего передаче конечных продуктов гидролиза с фермента на вход в транспортную систему и предотвращению конкуренции между ними за обладание входом в последнюю (рис. 8). Иными словами, мембранный фермент и транспортная система образуют олигомерный комплекс, между частями которого существуют кооперативные и аллостерические взаимодействия (рис. 9, 10).

Мембранное пищеварение наблюдается у организмов на всех уровнях эволюционного развития, т.е. является универсальным механизмом. Оно обнаружено у всех млекопитающих, включая человека, у птиц, рыб, амфибий, круглоротых, а также у беспозвоночных животных, в том числе у насекомых, ракообразных, моллюсков, у различных паразитирующих форм. Существуют данные о наличии мембранного пищеварения у дрожжей, бактерий и в корнях растений.

Для правильной оценки мембранного пищеварения существенны следующие факторы.

1. Ферменты, реализующие этот процесс, относятся к структурированным. В связи с этим возможна пространственная организация как ферментных, так и транспортных систем, объединяющих заключительные этапы переваривания и начальные этапы всасывания.

2. Структурирование ферментов приводит к изменению их свойств. Так, отделение ферментов от мембраны меняет их каталитические и регуляторные характеристики.

3. Зона мембранного пищеварения обладает особыми физико-химическими свойствами, в частности такими как pH, концентрация органических и неорганических ионов, неперемешиваемый слой жидкости.

4.    Мембранное пищеварение осуществляется в стерильной зоне, недоступной для бактерий, что предотвращает поглощение последними легко усвояемых низкомолекулярных пищевых веществ.

5.    Благодаря ферментному аппарату гликокаликсный слой превращается в высокоспецифический фильтр. Через этот слой проникают те вещества, для которых на поверхности и внутри гликокаликсного пространства имеются адекватные ферменты, но не проникают другие вещества с такими же размерами молекул.

6.    Для понимания эффективности мембранного пищеварения и трансмембранной проницаемости важны сведения о сократительной функции щеточной каймы, регулируемой кальцием. Показано, что микрофиламенты микроворсинок, выполняющие эти функции, содержат актин и миозин и связаны с апикальной мембраной кишечных клеток.

7.    Следует учитывать не только процессы синтеза кишечных ферментов и их включения в состав апикальной мембраны кишечных клеток, по и скорость их деградации. (Более подробно см. гл. 5).

Рис 9. Схема последовательных конформационных взаимодействий и транспортной частей комплекса.

1 - субстрат; 2 - продукт; 3 - трансмембранный фермент; транспортная система; 5 - мембрана

2.4. Схема переваривания пищи как сочетание трех основных типов пищеварения

После обнаружения мембранного пищеварения классическая схема ассимиляции пищи претерпела существенные изменения. Согласно классическим представлениям, пищевые вещества — нутриенты, способные к всасыванию и ассимиляции, освобождаются в результате ферментативного гидролиза сложных органических соединений за счет внеклеточного (полостного) и внутриклеточного типов пищеварения. При этом усвоение пищевых веществ происходит в два этапа: полостное пищеварение—всасывание. Согласно современной схеме, усвоение пищи реализуется не в два, а в три этапа: полостное пищеварение—мембранное пищеварение—всасывание с более или менее выраженным компонентом внутриклеточного пищеварения. Таким образом, мембранное пищеварение, занимая по функциональной позиции промежуточное положение между полостным пищеварением и всасыванием, является акцепторным механизмом по отношению к полостному гидролизу и донорным по отношению к всасыванию. Следовательно, полостное пищеварение без мембранного не имеет существенного значения, так как всасывание без предварительного мембранного гидролиза невозможно из-за отсутствия адекватных субстратов. Вместе с тем нельзя недооценивать роль полостного пищеварения, так как обычные пищевые продукты не способны проникать в зону щеточной каймы и гликокаликсное пространство без обработки в пищеварительных полостях.

В реальных условиях имеет место сочетание двух или трех механизмов пищеварения (вне-, внутриклеточного и мембранного) у одного и того же организма. Возможно, благодаря этому достигается особенно высокая эффективность и экономичность работы пищеварительного аппарата.

Для высших животных и человека наиболее характерным является сочетание полостного и мембранного пищеварения (рис. 11). Начальные стадии гидролиза реализуются с помощью секретируемых в полость тонкой кишки преимущественно панкреатических ферментов. Здесь происходит разрушение клеточных структур пищевых продуктов и гидролиз некоторой части химических связей в молекулах биополимеров. Сравнительно мелкие молекулы проникают в зону щеточной каймы, где под влиянием адсорбированных и собственно кишечных мембранных ферментов гидролиз завершается и осуществляется переход к всасыванию. Важно, что за счет мембранного пищеварения расщепляется около 80—90% химических связей.