Энергия жизни. От искры до фотосинтеза - [110]
Разница между этими двумя типами реакций имеет отношение к свободной энергии. Гидролиз гликогена на глюкозу подразумевает значительное уменьшение уровня свободной энергии, а для того, чтобы подобным же образом снова создать гликоген из глюкозы, потребуется такое же количество энергии приложить на каждое заново формируемое звено связи.
Фосфоролиз же гликогена на глюкозо-1-фосфат подразумевает крайне малое снижение уровня свободной энергии. Гликоген и глюкозо-1-фосфат находится почти на одинаковом энергетическом уровне. Соответственно, реакция фосфоролиза легко обратима, так что при равных концентрациях организм может легко переключаться между расщеплением и построением гликогена, в зависимости от потребностей, поддерживая таким образом необходимую для здоровья гармонию, что уже упоминалось в главе 19.
Однако производство глюкозо-1-фосфата всей полноты проблемы не снимает. Прежде всего, сахарофосфаты по какой-то причине не могут проникать через клеточную мембрану, так что любое соединение, содержащее глюкозо-1-фосфат, будучи созданным в клетке печени, обречено в ней и оставаться, пока не утратит фосфат. Поэтому при пищеварении образуется именно глюкоза, поскольку только она способна преодолеть кишечные мембраны и попасть в клетки тканей — глюкозо-1-фосфат не смог бы. И только глюкоза может присутствовать в крови, поскольку только она, а не глюкозо-1-фосфат, может проникать из крови в клетки и питать их. Поэтому именно глюкозу, а не глюкозо-1-фосфат, клетки печени должны выбрасывать в кровь.
Так и происходит. В клетках печени был обнаружен фермент, катализирующий превращение глюкозо-1-фосфата в глюкозо-6-фосфат (фосфатная группа при этом смещается от углерода-1 к углеро-ду-6, что не требует каких-либо заслуживающих упоминания перемен в энергии), а затем был обнаружен и второй фермент, действие которого заключается в отсечении фосфатной группы посредством гидролиза. Этот шаг высвобождает глюкозу, которая просачивается сквозь клеточную мембрану и попадает в кровоток.
Но обойти требования, касающиеся свободной энергии, невозможно. При переходе от глюкозо-6-фосфата к непосредственно глюкозе происходит ее высвобождение. То же самое произошло бы и при расщеплении гликогена на глюкозу напрямую; так не все равно — расщеплять гликоген напрямую или через посредническую цепочку из двух сахарофосфатов? Чем это лучше? Тогда перед тем, как образовывать гликоген из глюкозофосфатов, для образования глюкозофосфатов из глюкозы организму все равно придется где-то брать энергию — так не проще ли сразу образовывать его из глюкозы, минуя промежуточные стадии?
Нет. При формировании гликогена перед организмом встают две основные проблемы: надо создать большую и сложную молекулу из простых и маленьких и надо найти энергию для соединения каждой из связей в цепочке, каковых в каждой молекуле гликогена по тысяче. Если организм будет поставлен перед задачей создать гликоген сразу из глюкозы, ему придется решать обе эти проблемы одновременно, и очевидно, что организм с ними не справляется.
Если же сначала глюкоза преобразуется в глюкозо-6-фосфат, то энергию искать все равно приходится, но первая проблема при этом снимается — простое вещество переходит в другое, почти столь же простое. Затем, когда глюкозофосфат уже сформирован, организму остается только объединить единицы глюкозы в огромную молекулу, но энергии для этого уже почти не требуется. Таким образом, одна сложная задача для организма разбивается на две простые, и с ними поодиночке организм вполне справляется.
Описываемый баланс гликогена и глюкозы проиллюстрирован на рис. 49.
Следующий вопрос таков: так или иначе, при переходе от глюкозы к гликогену организму все же необходимо найти-то источник энергии. Где же он ее берет? Иными словами, глядя на рис. 49, мы можем спросить: за счет чего организм переводит глюкозу в глюкозо-6-фосфат?
Вот здесь и проявляется роль высокоэнергетической фосфатной связи. Для перехода от глюкозы к глюкозо-6-фосфату требуются две вещи — фосфатная группа и энергия. АТФ обладает и тем и другим.
Реакцию глюкозы с АТФ можно выразить следующим образом:
Представим себе, что это выражение представляет собой комбинацию двух реакций. Первая — это перевод глюкозы в глюкозо-6-фосфат. При этом формируется низкоэнергетическая фосфатная связь, для чего требуется затратить около 4 килокалорий на моль вещества. Вторая — перевод АТФ в АДФ путем гидролиза высокоэнергетической фосфатной связи, в процессе чего высвобождается около 8 килокалорий на моль вещества. Получается, что гидролиза АТФ более чем достаточно для того, чтобы глюкоза могла превратиться в глюкозо-6-фосфат.
Это пример специфической парной реакции, при одной части которой высвобождается больше энергии, чем при второй — тратится, так что в итоге энергия все равно высвобождается (второй закон термодинамики не обойдешь).
До последнего времени существовало мнение, что АТФ — это и есть энергетический концентрат организма, и везде, где требуется проведение энергоемкой реакции, подключается АТФ. Однако с помощью современных методик анализа ткани было установлено, что существуют и другие трифосфаты, и теперь считается, что для различных реакций существуют и различные источники энергии. Тем не менее все они действуют по тому же принципу, и то, что я рассказал об АТФ, в равной степени относится и к близким к нему веществам.
