Энергия и жизнь - [29]

При гликолизе, в результате 10 согласованных реакций, каждая молекула глюкозы расщепляется на две молекулы пирувата, а клетка получает две макроэргические фосфатные связи в виде молекул АТФ (из АДФ). Подчеркнем единство энергетического и субстратного подходов. Пируват служит субстратом для целого семейства нужных для клеток соединений, например этилового спирта, молочной кислоты и ряда других кислот типа муравьиной, уксусной, янтарной, масляной; пропилового и бутилового спирта, ацетона, газообразного водорода и т. д. Это определяется природой конечного акцептора электрона. И, что очень существенно, весь этот «букет» достигается включением лишь небольшого числа дополнительных реакций и с применением сходных каталитических механизмов. Все эти вещества служат строительным материалом для дальнейших синтетических реакций конструктивного обмена. Если к этому добавить, что гликолиз характеризуется необычайно высокими скоростями протекания реакции, а следовательно, и получения энергии, то становится ясным, почему он так широко распространен в современном живом мире.

Недостатком его является невысокая степень высвобождения энергии из исходного субстрата: продукты его остаются еще высокоэнергетическими. Поэтому электроны, поднятые прямо или косвенно энергией фотонов на высокий энергетический уровень, опускаются не на нижний основной уровень, а совсем немного, останавливаясь на промежуточных уровнях восстановленных соединений-акцепторов.

Подытожим результаты рассмотрения первого этапа становления биотического круговорота. Это — гетеротрофные, анаэробные одноклеточные организмы, возможно похожие на современные бактерии, такие как клостридии, живущие за счет брожения. Они существуют за счет распада богатых энергией органических соединений, образовавшихся абиогенно. Они играют роль «мусорщиков», уничтожая органику химического происхождения, возникшую под влиянием УФ-лучей, электрических разрядов, ударных волн и прочих источников энергии. Основная функция гетеротрофов — деструкция органических соединений. Они ее выполняют быстро за счет автокатализа и таким образом «выжимают» все, что может дать химический синтез, гораздо более медленный по сравнению с биологической деструкцией. Наступает первый кризис из-за несбалансированности круговорота. И кризис этот — энергетический, так как косвенного производства энергии через полифосфаты явно недостаточно. Кроме того, низкий энергетический выход процессов брожения требует переработки громадного количества субстрата для обеспечения энергией биосинтетических процессов в клетке. Например, по сравнению с позднее возникшим окислительным фосфорилированием гликолиз забирает лишь около 7% энергии, запасенной в молекуле глюкозы (но об этом чуть позже). Таким образом, первичной жизни не хватало доступной энергии.

И в то же время потоки энергии «бушевали» вокруг простых протоклеток, задевая их самих. Источником этих потоков были Солнце и ядро Земли, дававшее богатые энергией газовые эксгаляции.

7.2. Первый биотический круговорот (цианобактериальное сообщество)

Первичные гетеротрофные клетки, естественно, были частично окрашенными и потому взаимодействовали с потоком солнечного излучения. Оно могло разрушать молекулы, особенно его УФ-часть, или терялось в виде тепла. Но в толще воды, более интенсивно поглощавшей коротковолновое излучение, могли иметь место и другие взаимодействия, в частности взаимодействия о длинноволновым излучением. Поглощение света сложными молекулами могло приводить к развитию фотохимических реакций, в которых за счет энергии света при обычных температурах преодолевались высокие энергетические барьеры. Это приводило и к ускорению скоростей реакций, и к практически необратимому синтезу еще более сложных соединений. Естественно считать, что флюоресцирующие сложные молекулы, входящие в состав живых клеток, вначале приводили к ускорению лишь некоторых процессов метаболизма, а не к прямому фотосинтезу органических веществ.

Среди фотосенсибилизаторов, т.е. оптически активных молекул, возбуждаемых квантами света, наиболее часто встречаются (как составные части ферментов) соединения, построенные путем сочетания неорганических ионов с органической основой, которую, как правило, составляет порфириновый цикл. Порфирины могут образовываться из пирролов и формальдегида, несколько хуже в восстановительной, чем в окислительной среде, а для синтеза наиболее восстановленных порфиринов требуются строго анаэробные условия. Включение металла в центр порфириновой молекулы заметно увеличивает ее фотохимическую активность, а кроме того, и сильно увеличивает интенсивность окраски порфирина и тем самым его способность к поглощению видимого света. Дальнейшая эволюция шла по пути увеличения количества светочувствительных пигментов и усложнения их структур.

Серьезным завоеванием на пути к полной автотрофии явился анаэробный фотосинтез. Его представителями, сохранившимися до нашего времени, являются фотосинтезирующие бактерии (пурпурные, серные и несерные; зеленые серные бактерии). Они способны усваивать энергию света, но еще не способны к отрыву электрона от воды. Они используют в качестве восстановителя (источника электрона и водорода) различные органические или неорганические соединения. Например, для фотохимического отнятия электрона от сероводорода требуется значительно меньше энергии, чем для отнятия его от воды.