Энергия и жизнь - [17]
Итак, что же может предложить современная микробиология (вернее, ее кинетический и популяционный разделы) для решения поставленных задач?
Со второй половины нашего столетия начали активно развиваться методы непрерывного культивирования микроорганизмов, что привело к разработке уникальных экспериментальных моделей популяционной динамики в открытых системах. Наконец-то появилась экспериментальная возможность на живых надорганизменных системах получать стационарные состояния, измерять переходы между ними и даже изучать эволюцию этих состоянии. Быстрое развитие техники непрерывного культивирования усовершенствовало разнообразные методы экспериментального исследования: при низких и высоких скоростях роста популяций; с различной степенью и характером ограничения роста (лимитирование по различным веществам, ингибирование метаболитами и внешними соединениями типа загрязняющих веществ); рост без внешнего лимитирования; в пространственно неоднородных и гомогенных средах; в монокультурах и различного рода ассоциациях одного или нескольких трофических уровней вплоть до малых экосистем с разными уровнями замыкания по веществу, т. е. круговорота; в стабилизированных, переходных или меняющихся по какому-либо заданному закону условиях среды. При этом целый ряд количественных показателей не только находится под контролем, но также может автоматически измеряться и регистрироваться [Печуркин, 1978].
Для иллюстрации действия энергетических принципов, обсуждаемых в этой главе, мы будем использовать некоторые данные, полученные в экспериментах с микробными популяциями и ассоциациями в открытых системах [Печуркин, 1982].
В этой главе мы обсудим два энергетических принципа: экстенсивного и интенсивного развития жизни. Первый связан с захватом энергии биологическими системами, а второй — с эффективностью ее использования.
6.2. Энергетический принцип экстенсивного развития (ЭПЭР)
Обозначим через Н>пад поток падающей энергии, т. е. поток энергии, который потенциально может быть использован некоторой биологической системой. Примерами Н>пад являются поток солнечной энергии для автотрофов, количество органической пищи (в калориях), доступной для использования гетеротрофными звеньями в единицу времени. Не весь падающий поток энергии может быть захвачен и использован системой:
Н>исп = Н>пад — Н>неисп. (1)
Сам поток энергии, захваченной системой, складывается из двух частей: доли, связанной с запасением энергии в биомассе — В, и потерь на организацию, поддержание и активность, т. е. расход энергии системой, — R:
Н>исп = µ В — R[2]. (2)
где µ — показатель прироста биомассы (или обновления в стационарном состоянии открытой системы).
Объединив (1) и (2), получим общее соотношение для потоков энергии в систему и ее трансформации в этой системе:
Н>пад — Н>неисп = Н>исп = µ В + R (3)
Дадим формулировку энергетического принципа: в процессах развития надорганизменных систем (эволюции, экологических сукцессиях и перестройках) использованный биологической системой поток энергии Н>испвозрастает, достигая локальных максимальных значений в стационарных состояниях.
Подчеркнем еще раз, что в формулировке данного принципа речь идет о стационарных состояниях, которые достигаются в процессе развития открытых биологических систем популяционного и более высоких уровней структурной организации, а также их эволюции.
Представим схематически наиболее предпочтительный тип изменения потоков энергии во времени, использованных системой (рис. 10,а). Здесь показаны и рост Н>пад, т. е. рост захваченной энергии, и уменьшение Н>неисп, т. е. снижение потерь. Штриховкой обозначено, что при этом происходит увеличение рассеяния энергии внутри системы Д с уменьшением трат на образование биомассы (это относится уже ко второму энергетическому принципу и будет обсуждаться позже). Естественно, что монотонное линейное увеличение Н>пад или снижение Н>неисп не может иметь места в реальных системах. Гораздо типичнее скачкообразные переходы, связанные с качественными изменения в самой системе (рис. 10, б—г). Условия роста (или по крайней мере не убывания) потока использованной энергии Н>исп остаются для каждого момента времени.
Рис. 10. Возможные изменения потоков энергии при развитии открытых биологических систем надорганизменного уровня. Везде отмечается рост Н>исп. (Объяснение в тексте)
6.3. Экспериментальные эволюционные машины (ЭЭМ)
В предыдущем параграфе мы упоминали о том, что непрерывный рост микробных популяций в проточных системах позволяет экспериментально изучать микроэволюционные переходы, т.е. шаги эволюции.
Суть непрерывного процесса заключается в постоянной подаче питания в зону развития популяции и одновременном отборе избыточной части из рабочего пространства. Природная популяция, таким образом, осуществляя непрерывный обмен веществом с внешней средой и получая энергию извне, развивается в открытой системе, что является главной чертой ее динамики. В лабораторных условиях такой обмен осуществляется с помощью непрерывного потока питающей среды в рабочий объем ферментера и соответствующего оттока культуральной жидкости.
