Древнейшие на суше - [9]

Добавим к этому, что процент двудомных видов среди мохообразных высок. И в большинстве случаев мужские и женские растения находятся в разных дерновинках. Нужен, безусловно, какой-то другой выход. Его нашли мохообразные в вегетативном размножении. Оно распространено в этой группе растений необычайно широко. Благодаря сравнительно небольшой тканевой дифференциации и отсутствию чрезмерно узкой специализации тканей и органов, а также способности мохообразных восстанавливать жизнедеятельность после высушивания до воздушно-сухого состояния практически любая часть гаметофита может при благоприятных условиях дать протонему и через нее — новое растение. А большой кусок слоевища или веточка мха могут перерасти в целое растение, и минуя стадию протонемы.

К вегетативному размножению способен не только гаметофит, но и спорофит. В эксперименте удавалось из кусочков ножки спорогона у целого ряда видов листостебельных мхов получать сначала протонему, а из нее и развитое листостебельное растение. Этот способ размножения называется апоспорией. Надо сказать, что некоторые виды отличаются баснословной способностью к апоспории: у одного мха, например, удалось прорастить 113 кусочков ножки спорогона из 133! Полученное таким способом листостебельное растение — гаметофит — имеет двойной по отношению к исходному, родительскому гаметофиту набор хромосом. Ведь возник-то он из спорофита. Насколько широко распространена апоспория в природе, пока не совсем ясно. Но можно предположить, что она является одним из путей возникновения полиплоидии у мохообразных, во всяком случае у представителей класса листостебельных мхов. У печеночников спорофит очень нежный и быстро отмирающий. Апоспория если и имеет место, то, несомненно, в гораздо меньших масштабах. Как знать, может быть, именно с этим и связано слабое развитие полиплоидии в классе печеночников (см. гл. VII).

Вегетативное размножение осуществляется в основном не случайно отламывающимися кусочками гаметофита или спорофита, а с помощью специально устроенных органов, которые возникают на гаметофите (ни спорофите они не известны). Какое-то время эти органы могут существовать и будучи отделенными от материнского растения, в состоянии покоя, и в таком виде способны транспортироваться на значительные расстояния ветром или водой. Словом, ведут себя как споры или семена. При попадании в благоприятные условия они прорастают и дают сначала протонему (в отличие от «обыкновенной» протонемы, возникающей из споры, эта протонема называется вторичной), а потом листостебельный побег или слоевище. Реже они прорастают непосредственно во взрослое растение, не образуя предварительно протонемы. Что же это за органы?

Их довольно много, и устроены они различно.

Один из наиболее простых случаев — легко опадающие выводковые листья.

Выше мы охарактеризовали мохообразные как растения вечнозеленые. Это так и есть. Но у некоторых видов листья частично опадают в течение всего вегетационного периода, и не под влиянием неблагоприятных условий, а по достижении определенной степени зрелости, как опадают созревшие семена. В простейших случаях опадающие листья решительно ничем от неопадающих, прочносидящих не отличаются. Так, например, происходит у широко распространенного вида Dicranodontium denudatum. Очень часто, однако, заметны существенные отличия от них и в форме и в размерах. Иногда такие специализированные листья собраны на особых веточках или группируются в определенных местах, чаще на верхушке стебля. Примером может служить Brothera leana.

Иногда опадает не весь лист, а только его часть. Лист в таких случаях распадается на несколько кусков. В отдельных случаях вегетативному размножению служит уже не вообще кусочек листа, а лишь кусочек жилки, обычно ломкой и в верхней части сильно расширенной. Именно так действует, например, арктоальпийский мох Barbula johansenii, изредка встречающийся в Советском Союзе.

Широко распространены выводковые тела. Это многоклеточные образования, состоящие из нескольких клеток или нескольких десятков клеток (рис. 8). Размеры, понятно, микроскопические. По форме и способу образования эти тела чрезвычайно разнообразны. Они бывают линейными или удлиненными, округлыми, овальными, грушевидными и так далее. Могут возникать непосредственно на пластинке листа, на его жилке, в пазухе или на стебле. Они могут быть одиночными или в виде больших групп концентрироваться на специальных разветвленных нитях-подставках, приуроченных к определенным участкам. Одним из вариантов выводковых тел являются выводковые нити, состоящие из нескольких (обычно не более 7—9) клеток, вытянутых в ряд.

Рис. 8. Различные органы вегетативного размножения листостебельных мхов.

1 — выводковые почки, образующиеся в верхней части стебля; 2 — отпавшая выводковая почка; 3, 4 и 5 — выводковые тельца различной формы; 6 — ризоиды на верхушке листа.

Вегетативному размножению служат также специальным образом устроенные мелкооблиственные веточки. В определенный момент они легко выпадают из гнезда, в котором сидят, разламываются на несколько частей. Веточки, называемые флагеллами, обычно собраны пучками на верхушках стеблей.