Дарвинизм в XXI веке [заметки]

Шрифт

Интервал

Названия, полученные прибавлением к имени автора теории суффикса «-изм», сегодня в науке действительно не в моде. Однако мы и до сих пор говорим не только «аристотелева логика» или «ньютонова механика», но и «евклидово пространство», «ньютоновская жидкость» и даже «менделирующий признак». (Здесь и далее, если не указано иное, — прим. автора.)

Странное дело: о том, что «ученые давно опровергли теорию Дарвина», знают буквально все… кроме самих ученых. По крайней мере — кроме тех, кто профессионально занимается исследованием явлений, которые призвана объяснить теория эволюции.

Поразительно, но непонимание смысла слов «естественный отбор» встречается даже среди ученых — в том числе тех, кто сам занимается эволюционными исследованиями и, казалось бы, просто обязан владеть соответствующим понятийным аппаратом. Автору этих строк довелось однажды слушать доклад о возможных эволюционных последствиях Чернобыльской катастрофы. Докладчик — уважаемый человек, доктор наук — на основании большого массива данных доказывал, что в районах, загрязненных радионуклидами, направление отбора становится иным, нежели на не затронутых радиацией территориях. При этом все приводимые им фактические данные относились к животным, непосредственно пережившим катастрофу (хотя бы в утробе матери). Вопроса, какое отношение может иметь отбор к изменениям, происходящим с животным в течение его жизни, докладчик так и не понял.

В 2008 году NASA приняло максимально общее определение жизни (в чисто практических целях — на его основании предполагается опознавать любые формы жизни, когда/если они будут обнаружены в космосе). Согласно этому определению, «жизнь — это химическая система, способная к дарвиновской эволюции». То есть «способность к дарвиновской эволюции» (именно дарвиновской!) выступает как безусловное и необходимое свойство любой формы жизни: жизнью может считаться только то, что способно эволюционировать по Дарвину.

Тем, кто не может представить себе подобного поведения взрослых умственно полноценных людей, я советую почитать диалог известного эволюциониста и популяризатора эволюционных взглядов Ричарда Докинза с Венди Райт, президентом организации «Обеспокоенные женщины Америки» — см. Докинз Р. Самое грандиозное шоу на Земле: доказательства эволюции. М.: «Астрель»: CORPUS, 2012. Стр. 218–222.

В 2008 году петербургский математик Сергей Вакуленко доказал теорему, утверждающую, что иным (аналоговым) образом наследственная информация и не может быть записана. Если опустить математические подробности, смысл доказательства — в том, что у аналоговой записи нет порога интенсивности внешнего воздействия: любое сколь угодно слабое воздействие на такую запись (тепловое движение молекул, колебания любого физического поля и т. д.) неизбежно будет как-то ее изменять. С таким потоком «мутаций» не может справиться никакой естественный отбор: запись быстро разрушится или, по крайней мере, утратит всякую идентичность. Биологи давно догадывались, что для наследственной информации альтернативы дискретной записи нет. Но теперь это уже не догадка, а доказанное утверждение. Нельзя также не заметить, что соображения, лежащие в основе «теоремы Вакуленко», совершенно аналогичны тем, по которым в 1900 году Макс Планк ввел в физику понятие кванта.

Последнее справедливо не для всех живых существ. Например, все прокариоты (не имеющие клеточного ядра и других внутриклеточных мембранных структур организмы, к которым относятся бактерии и археи) содержат одинарный набор генов. Ряд других организмов (многие грибы, простейшие и т. д.) имеют сложный жизненный цикл, значительную часть которого проводят в гаплоидном состоянии, т. е. с одинарным набором генов; у мхов гаплоидная фаза занимает почти весь жизненный цикл. Кроме того, этому правилу не подчиняются гены, находящиеся в половых хромосомах (так, у млекопитающих, в том числе и у нас, гены, расположенные в Х-хромосоме, у самок присутствуют в двух экземплярах, а у самцов — в одном). Известны и другие исключения из этого правила.

Можно сказать, что сами эти слова претерпели мутацию — ведь латинское слово mutatio означает всего лишь «изменение».

Именно это дает возможность применять рентгеновские лучи в медицине для исследования внутренних органов и тканей. Но по этой же причине во многих случаях приходится вводить в исследуемую структуру рентгеноконтрастное вещество (например, сульфат бария), без которого она просто невидима.

Тем не менее альфа- и бета-частицы могут поражать и внутренние ткани человека — при вдыхании или проглатывании радионуклидов, испускающих эти частицы при распаде. Однако даже в таком случае они вряд ли смогут повредить половые клетки.

Как проникающая способность излучения, так и его разрушительное действие определяются интенсивностью его взаимодействия с веществом ткани. Чем сильнее это взаимодействие (зависящее прежде всего от энергии частиц, а также от наличия у них заряда и от некоторых других свойств), тем выше повреждающее действие каждой частицы — но тем ниже проникающая способность данного вида излучения.

Такой надежностью обладает система копирования ДНК у эукариот (организмов, обладающих клеточным ядром и другими сложными внутриклеточными структурами) благодаря комплексам репарации — своеобразным ферментам-корректорам, контролирующим соответствие копии оригиналу. У бактерий системы копирования и репарации не столь совершенны, поэтому частота ошибок у них выше примерно в 100 раз, а в стрессовых условиях увеличивается еще больше (см. подробнее главу 10).

Строго говоря, и радиация, и химические мутагены тоже действуют почти исключительно на активно делящиеся клетки, поскольку вызвать включение «не того» нуклеотида при копировании намного легче, чем заменить или изменить нуклеотид в туго скрученной, защищенной белковыми молекулами ДНК неделящейся клетки. Но нам важно, что мутации могут происходить и спонтанно, без влияния каких-либо повреждающих агентов — и подавляющее большинство природных мутаций имеет именно такую природу.

Причем у мужских и женских половых клеток число этих делений сильно различается: ведь сперматозоиды порождаются сперматогенным эпителием в течение всей жизни мужчины, в то время как все яйцеклетки закладываются в организме женщины еще во внутриутробном периоде. Помимо всего прочего это объясняет, почему вероятность некоторых генетических (или сильно зависящих от генов) заболеваний у детей зависит от возраста отца — но не от возраста матери.

Подробнее о мутациях человека можно прочитать в прекрасной книге Армана Мари Леруа «Мутанты» (см. список литературы).

Как известно, каждая аминокислота в белке кодируется триплетом — последовательностью из трех нуклеотидов в соответствующем участке ДНК. Однако аминокислот всего 20, а возможных триплетов — 4^>×4^>×4=64 (в действительности — 61, так как три триплета используются как знаки остановки синтеза). Таким образом, каждой аминокислоте соответствуют несколько триплетов, и если в результате мутации один триплет превратится в другой, но кодирующий ту же аминокислоту, это никак не скажется на кодируемом белке. (Например, если в триплете ЦЦЦ, кодирующем аминокислоту глицин, последний цитозин заменить на любой другой нуклеотид, получившийся триплет все равно будет кодировать глицин.) Такие мутации называются синонимичными.

Это главная причина того, что мутации чаще всего рецессивны, т. е. проявляются только у тех организмов, у которых оба экземпляра гена представлены мутантным вариантом. Однако известны и доминантные мутации, проявляющиеся даже тогда, когда мутантным оказывается только один ген из двух имеющихся.

Из этого правила известны и исключения. Так, например, в 2017 году молекулярные биологи Чикагского университета обнаружили, что у слонов одна из дополнительных копий гена lif, участвующего в предотвращении злокачественного перерождения клеток, побывала псевдогеном, но затем «воскресла» — вновь превратилась в работающий ген.

Снип — от английской аббревиатуры SNP — single nucleotide polymorphism, то есть «однонуклеотидный полиморфизм».

При этом организм воспроизводит в многократно усиленном виде не только мутационный процесс, но и действие отбора: те клетки, чьи мутантные антитела связываются с антигеном лучше, чем исходные, начинают размножаться еще интенсивнее, те же, у кого мутация ухудшила эти способности антител, замедляют или даже прекращают размножение.

Как мы увидим в главе «И все-таки они наследуются. Но…», иногда бактериям-мутантам все же удается выйти из такого положения — но не из дарвиновской модели эволюции.

Исключением можно считать процесс сплайсинга (см. «Атомы наследственности»). Но его результаты не фиксируются в геноме — продуктом сплайсинга является мРНК, выходящая затем в цитоплазму и живущая там очень недолго.

В 1920-х годах нечто подобное обсуждалось в научной литературе всерьез. В ту пору еще ничего не знали о роли нуклеиновых кислот в передаче наследственной информации и о генетическом коде, но уже было известно, что наследственные свойства организмов определяются генами, находящимися в клеточном ядре. Однако некоторые ученые полагали, что признаки, характерные для всего вида (а тем более — для рода, семейства, отряда и т. д.), определяются каким-то иным образом, что их носители локализованы в цитоплазме и что на этих же носителях записана программа будущей макроэволюции данной группы организмов. Таким образом, они полагали, что если субвидовая и видовая эволюция обеспечивается дарвиновскими механизмами, то эволюционные преобразования более высокого уровня — процесс в основном автогенетический, разворачивание внутренней программы.

Заметим, что именно это и происходит со сложными многоклеточными организмами, в геноме которых записана программа их индивидуального развития.

Так назвал естественный отбор знаменитый американский писатель-фантаст и популяризатор науки Айзек Азимов. В этом названии содержится намек на сходство действия отбора с работой «демона Максвелла» — воображаемого существа из мысленного эксперимента британского физика Джеймса Клерка Максвелла, которое способно вносить упорядоченность в хаотическую систему без затраты энергии.

При этом, однако, Дарвин специально оговаривает, что, хотя говорить, «что растение на окраине пустыни ведет борьбу за жизнь против засухи», допустимо, «правильнее было бы сказать, что оно зависит от влажности». А против приложения этого понятия к взаимоотношениям паразита и хозяина он прямо возражает: «Омела зависит от яблони и еще нескольких деревьев, но было бы натяжкой говорить о ее борьбе с ними… Правильнее будет сказать, что несколько сеянок омелы, густо растущих на одной и той же ветви, ведут борьбу друг с другом». Ниже я постараюсь показать, что именно такое понимание «борьбы за существование» наиболее плодотворно.

Уакари — южноамериканская обезьяна семейства саковых.

Желающие узнать об этом подробнее могут обратиться, например, к книгам Ричарда Докинза «Эгоистичный ген» и «Расширенный фенотип».

Пользуясь случаем, можно заметить: подобные недоразумения — обычный результат смешения субъективных желаний и намерений того или иного организма и объективной эволюционной выгоды для того вида, к которому он принадлежит. Казалось бы, наивное отождествление желаний особи с направлением эволюции вида («становление птиц началось с того, что однажды одна небольшая ящерка захотела летать и принялась упражняться в прыжках…») ушло из науки вместе с додарвиновскими эволюционными концепциями. А вот поди ж ты — жив курилка! И не только в умах неспециалистов, но и во вполне серьезной научной литературе. В частности, на таком смешении основан «принцип гандикапа» Амоца Захави (о котором мы будем говорить в главе 3) и целый ряд других теоретических построений социобиологической школы.

Разумеется, это утверждение совершенно симметрично: если волки — фактор внутривидовой конкуренции для зайцев, то в той же мере зайцы — фактор внутривидовой конкуренции для волков, обеспечивающие преимущество тем особям, которые охотятся эффективнее других.

Об этих коалициях, бесконечных сражениях между ними и роли того и другого в эволюции мы будем подробно говорить в главе 17.

Так переводятся на русский язык латинские видовые названия этих инфузорий — Paramecium aureum и P. caudatum.

Можно даже предположить, что это изменит направление дальнейшей эволюции рыжей белки: если до сих пор она оставалась видом-универсалом, сочетавшим питание семенами хвойных и плодами некоторых лиственных деревьев (орешника, дуба, бука и т. д.), то в дальнейшем она будет все более специализироваться на поедании хвойных семян.

Именно этот ученый ввел в науку сам термин «ген», а также понятия «генотип» и «фенотип».

На самом деле эти опыты доказали одно важное (хотя и кажущееся сегодня тривиальным) положение: хотя отбор действует лишь на внешние признаки, его эффективность целиком определяется тем, насколько они детерминированы генами. С признаками, разнообразие которых не имеет генетической составляющей, отбор ничего сделать не может.

Сказанное, разумеется, не означает, что данные, полученные в лабораторных эволюционных экспериментах, заведомо некорректны и ничего не стоят. Но даже для того, чтобы правильно оценить их значение, нужно иметь возможность сопоставить их с реальными эволюционными процессами в природе.

Первая работа такого рода была выполнена еще в 1957 году, но непрерывные исследования начались в 1970-х.

Первые достоверные отличия были отмечены уже через 2,5 года, что примерно соответствует четырем поколениям гуппи.

На самом деле в работе, о которой идет речь, были обнаружены и некоторые неожиданные факты, не соответствовавшие исходным предположениям. Однако это касалось более частных теоретических вопросов, которые мы здесь обсуждать не будем.

У некоторых каракатиц (которые, как известно, способны быстро менять цвет своих покровов) отмечено интересное поведение мелких самцов. Не имея никаких шансов в схватках за самку с более крупными соперниками, такой самец, тем не менее, рискует вклиниваться между самкой и ухаживающим за ней крупным самцом — и нередко добивается своего. При этом сторона тела, обращенная к самке, пылает красным (цвет самца в состоянии полового возбуждения), а та сторона, которую видит могучий соперник, окрашена в нежно-голубые тона (умиротворяющий сигнал, означающий признание своего поражения в поединке и блокирующий агрессию победителя). Такому коварству позавидовал бы и лукавый овцевод Джексон Птица из рассказа О. Генри «Пимиентские блинчики»!

Свой расцвет такие концепции переживали в последние десятилетия XIX века, и многие полагают, что они так и остались в том времени. Однако и в 1920 году кумир тогдашних интеллектуалов Бернард Шоу резко критиковал Дарвина за игнорирование воли, стремления, стараний самих организмов как главного двигателя эволюции. Тогда же, в 20-е годы прошлого века, была чрезвычайно популярна концепция «творческой эволюции» французского философа Анри Бергсона, в основе которой, по мысли ее автора, лежал «жизненный порыв» (élan vital). Сегодня такой взгляд вызывает у специалистов лишь снисходительные улыбки — что не мешает некоторым из них при построении социобиологических моделей регулярно путать объективные эволюционные выгоды с субъективными намерениями, знаниями и предположениями индивидуумов. Впрочем, индивидуально выработанные и распространившиеся затем путем обучения и подражания формы поведения могут задавать новые направления отбора — и тем самым в какой-то мере действительно определять направление дальнейшей эволюции.

При этом, правда, результаты эксперимента не позволяют судить, произошло ли это изменение под действием отбора или оно стало результатом индивидуального обучения. Впрочем, в данном случае это не принципиально: анолисы могли обучиться искать спасения на деревьях, но вряд ли обучились укорачивать себе лапы — это уже безусловно эволюционное изменение.

Заметим, что и это привело не к опровержению теории Ньютона, а лишь к ограничению области ее применения. Она по-прежнему рассматривается как образец естественнонаучной теории.

Воздействовать на такие признаки отбору даже в каком-то смысле легче: суммарное разнообразие нескольких независимых генов почти всегда больше разнообразия единственного гена. Однако разобраться в механизмах отбора в этом случае гораздо сложнее, поэтому простые моногенные модели у исследователей намного популярнее.

Таксоном в биологической систематике называют систематическую группу любого ранга, т. е. группу организмов, занимающую определенное место в системе живых существ, входящую в состав более широкой общности (таксона более высокого ранга) и состоящую из более узко определенных групп (подтаксонов). Основные ранги таксонов — вид, род, семейство, отряд (порядок), класс, тип (отдел) и царство. Каждый таксон представляет собой объединение таксонов более низкого ранга: род состоит из видов, семейство — из родов и т. д.

ТЗ — техническое задание. Так в инженерии называется перечень требований, коим должно удовлетворять устройство, которое пока еще не создано, но нужда в котором уже есть. Составление ТЗ — самый первый этап конструирования.

Сказанное, разумеется, не означает, что мутации в генах, управляющих морфогенезом, не могут стать материалом для эволюции. Напротив, никакое изменение размеров и пропорций тела, не говоря уж о появлении новых органов и структур, невозможно без изменений в таких генах. Но при этом материалом для отбора служат мутации, лишь немного изменяющие активность производимого геном белка, а также мутации в регуляторных (некодирующих) участках ДНК, столь же плавно меняющие активность самого гена.

Справедливости ради следует сказать, что эту идею высказывали и поддерживали в основном лингвисты, в то время только начинавшие свое знакомство с биологией. Позднее, по мере углубления знаний о генетике и эволюции, некоторые из них — в частности, профессор Бикертон — отказались от этой гипотезы.

На первый взгляд, исключение составляют некоторое полностью водные хвостатые амфибии — такие как протей. Однако, как мы увидим в дальнейшем (см. главу 12), эти существа представляют собой просто личинок, отказавшихся от взрослой стадии жизненного цикла. Так что и в этом случае речь не может идти о восстановлении жабр, поскольку личинки амфибий никогда их не утрачивали. Тем не менее восстановление утраченных структур все же возможно, если их утрата вызвана единственной мутацией в гене-регуляторе высокого порядка, а времени после утраты прошло мало, и в других генах, участвовавших в формировании приспособления, разрушительные мутации еще не накопились. Тогда одной обратной мутации бывает достаточно, чтобы восстановить утраченное. Так, известны насекомые (некоторые палочники, жуки-листоеды — например, амброзиевый листоед Zygogramma suturalis, утратившие было крылья, но затем вновь обретшие их. Поэтому положение о необратимости эволюции имеет статус принципа, а не закона.

Конкретные причины такой невозможности могут быть разные. Если в случае с псевдогенами это связано с необходимостью нескольких согласованных мутаций, то многие морфологические и физиологические изменения не имеют «обратного хода» потому, что со временем «обросли» следующим поколением адаптаций, утрата которых (в случае возврата к предковому состоянию) обойдется слишком дорого.

В англоязычной литературе такой отбор называется «отрицательным», а отбор, приводящий к изменению признака (движущий), — «положительным».

О том, что это такое и как соотносится с дарвиновской эволюцией, мы подробно поговорим в главе 7.

Возможно, распространенные поверья о «расчетах современных ученых», якобы показывающих недостаточность наблюдаемой частоты мутаций для объяснения эволюции (см. «Вступление»), представляют собой отголосок этого противоречия.

Джулиан Хаксли — родной внук знаменитого Томаса Хаксли (в традиционной русской транскрипции — Гексли), прозванного «бульдогом Дарвина» за постоянную готовность защищать эволюционную теорию. Внук оказался достойным своего деда: о вкладе Дж. Хаксли в разные области биологии можно написать целую книгу.

Эти представления иногда также называют «неодарвинизмом», «современным дарвинизмом», «синтетизмом» и т. д.

Слово «статистические» здесь означает, что популяции различаются не наличием каких-то аллелей или признаков, которые имеются в одной популяции и отсутствуют в другой, а только частотами того или иного аллеля или признака. Например, среди тех же волков особи с черной окраской встречаются как в Евразии, так и в Америке, но в евразийских популяциях это большая редкость, а в американских так окрашен каждый шестой или седьмой волк.

Разумеется, так происходит далеко не всегда — известны случаи, когда формы, считавшиеся хорошо обособленными видами, при исчезновении разделявшей их физической преграды полностью сливались друг с другом. Так, например, произошло с рыжим волком Canis rufus, еще недавно обитавшим на юго-востоке США. Массовая вырубка лесов, отделявших ареал рыжего волка от ареала его ближайшего родича — койота C. latrans, позволила этому последнему распространиться далеко на восток. Разделившиеся было формы вновь начали скрещиваться, и относительно малочисленный рыжий волк вскоре был полностью поглощен койотом.

Большой погремок (Rhinanthus angustifolius, во времена Цингера именовался Alectorolophus major) — полупаразитическое растение семейства заразиховых, растет как на лугах, так и в посевах культурных злаков, где является сорняком.

Если не считать работы самого Шапошникова: в итоговой статье 1978 года он интерпретировал результаты своих опытов как экспериментальное подтверждение эффекта «квантовой эволюции» — резких эволюционных переходов при смене адаптивной зоны, постулированных в 1944 году американским палеонтологом Дж. Симпсоном. Это не объясняло, однако, почему возникающая в такой эволюции форма оказывается столь сходной с уже существующим видом.

Помимо самого факта воспроизведения уже существующего вида в работах Шапошникова поражала скорость этого процесса: изменения занимали всего несколько десятков поколений, а самые принципиальные происходили всего за 7–10 поколений. Между тем именно тли отличаются изрядной эволюционной стабильностью: ряд ископаемых форм, известных из плиоцена и даже миоцена (то есть живших более пяти миллионов лет назад), морфологически неотличим от современных видов. Получается, что реальная и потенциальная скорости эволюции у одной и той же группы могут различаться на пять-шесть порядков.

Параллелизм — сходство дальнейшей эволюции родственных, но уже отделившихся друг от друга групп; конвергенция — вторичное приобретение сходства группами, первоначально сильно отличавшимися друг от друга. Можно сказать, что параллелизм — это сохранение сходства в ходе дальнейших изменений, а конвергенция — это приобретение сходства.

О том, насколько справедливо и полно такое представление, мы поговорим в главе 15.

И это не всегда остается лишь ритуальными словами. Например, одно из самых красивых достижений СТЭ — анализ феномена так называемого «сбалансированного генетического полиморфизма», парадоксальной ситуации, когда вредная и даже приводящая к смерти мутация может не только сохраняться в популяции неограниченно долго, но и получать довольно широкое распространение. Классический пример этого явления — мутация, вызывающая у людей серповидно-клеточную анемию. Ребенок, у которого обе копии гена несут эту мутацию, обречен умереть в первые годы жизни — его кровь не справляется с переносом кислорода. Но гетерозиготы по этой мутации (то есть те, у кого одна копия гена мутантная, а другая — нормальная) имеют огромное преимущество: в их эритроцитах не может жить возбудитель малярии. В результате в некоторых местностях большинство коренных жителей оказываются носителями этой мутации — смертоносной и спасительной одновременно.

Согласно современным исследованиям, во многих (если не в большинстве) лишайников присутствуют два разных вида грибов. Один из них образует мицелий (многоклеточную грибную ткань), служащий основой «тела» лишайника — таллома. Другой гриб подобен дрожжам: его клетки не соединяются друг с другом, но при этом они необходимы для взаимодействия «талломного» гриба и водоросли. Эти результаты, помимо всего прочего, означают, что простая и наглядная модель возникновения лишайника (захват грибным мицелием водорослевых клеток) вряд ли соответствует действительности или, по крайней мере, справедлива далеко не для всех видов лишайников. Видимо, этот симбиоз формировался каким-то более сложным путем.

Только один пример того, как участие в симбиозе может изменить направление эволюции: предки самого большого в мире двустворчатого моллюска — гигантской тридакны — когда-то имели довольно развитые глаза, но полностью утратили их при переходе к фактически сидячему образу жизни. Однако позднее тридакна вновь обзавелась примитивными простыми глазками, которые она использует для наилучшего «экспонирования» на свету частей своего тела, заселенных симбионтами — одноклеточными водорослями.

Идею симбиотического происхождения хлоропластов выдвигали еще Фаминцын и его коллега Константин Мережковский; наиболее глубоко ее разработал известный советский ботаник Борис Козо-Полянский. Однако к 1960-м годам эти гипотезы были прочно забыты, и Маргулис ничего не знала о своих русских предшественниках. К чести исследовательницы, узнав о них, она не только официально признала их приоритет, но и организовала издание английского перевода книги Козо-Полянского.

Строго говоря, огромный веер из ярких перьев, распускаемый самцом-павлином, — это не хвост, а надхвостье, другая часть птичьего оперения. Если взглянуть на павлина с распущенным «хвостом» сзади, то можно увидеть настоящий хвост — неяркий и не очень длинный, состоящий из жестких прямых перьев. Но простоты ради мы и дальше будем называть главное украшение павлина хвостом.

Из этого правила есть, однако, и исключения. Например, у цикад-горбаток (семейство Membracidae) особи обоих полов несут на спинной стороне первого грудного сегмента «шлемы» — разнообразные выросты чрезвычайно причудливых форм. Размер этих выростов часто сопоставим с размером тела самого насекомого. Функция этих выростов до сих пор не выяснена, а эволюционный механизм их появления остается предметом гипотез.

В отличие от оленей многие крупные полорогие (в частности, зубры) действительно применяют рога для самозащиты и защиты детенышей. Однако у тех видов, которые используют рога таким образом, как правило, рогаты и самцы, и самки, причем круглый год — регулярной смены рогов (как у оленей) у них не происходит. Да и сами рога у них куда меньше по размеру, зато эффективнее в качестве оружия.

В Средние века изредка попадавший на европейские рынки бивень нарвала считался «рогом единорога» и очень высоко ценился. Он запечатлен средневековыми и более поздними художниками на изображениях мифических единорогов. Это нашло отражение и в латинском названии нарвала — Monodon monoceros (второе слово в переводе с греческого и означает «единорог»). Кстати, в старой русской зоологической литературе нарвала нередко называли единорогом.

Как раз в те дни, когда писалась эта глава, в интернете был опубликован видеоролик, в котором нарвал действительно использовал свой бивень для добычи рыбы. Комментируя это видео, специалист по морским млекопитающим Ольга Филатова напомнила, что рыбоядные китообразные вообще склонны использовать на охоте различные вспомогательные средства — например, собственные хвосты. Она не без язвительности заметила, что если считать такие наблюдения достаточным доказательством того, что основное назначение бивня — охота, то с таким же успехом можно утверждать, что козлиные рога предназначены для чесания задницы. И приложила ролик, в котором козел использует свои рога именно таким образом.

При этом, правда, выяснилось, что высокий уровень этого гормона подавляет родительское поведение, так что самка, выбирая самого «тестостеронового» самца, обрекает себя на роль матери-одиночки. Но для нашей темы это не имеет особого значения: как уже говорилось, признаки-«украшения» характерны для полигамных видов, в которых успешные самцы вряд ли могли бы внести существенный вклад в выращивание своего многочисленного потомства, даже если бы им этого очень хотелось.

О том, почему это так, мы будем подробнее говорить в главах 13 и 16.

Как мы уже знаем, у видов моногамных самцы обычно внешне мало отличаются от самок. Зато для этих видов часто характерны долгие и сложные церемонии, предшествующие образованию пары.

Что касается самцов, то у полигамных видов они обычно ничего не выбирают, а пытаются спариться с любой оказавшейся в поле зрения самкой. Главное для них — определить, что это именно самка, а не, допустим, самец-подросток, еще не обзаведшийся явными признаками своего пола.

Нетрудно видеть, что в этой модели нет нужды приписывать самкам какие-то специальные гены, побуждающие их выбирать именно таких самцов. Если какой-то признак стал маркером зрелого самца, то самцов, у которых этот признак выражен сильнее, будут предпочитать все самки с нормальным брачным поведением.

В эксперименте такая ситуация все же возможна. Так, в 1994 году британские исследователи Уилкинсон и Рейлло показали, что если в лабораторной популяции уже знакомых нам стебельчатоглазых мух вести отбор самцов на уменьшение «размаха глаз», то через некоторое число поколений в этой линии изменятся и предпочтения самок: они начнут выбирать «короткоглазых» самцов. Возможно, эта инверсия предпочтений — результат именно фишеровского убегания, выступающего в данном случае в чистом виде. В природе, однако, такие ситуации не обнаружены.

Читателя может смутить, что в других случаях (в том числе и на страницах этой книги) «ламаркизмом» называется представление о возможности прямого (без отбора) приспособительного изменения организма с последующим наследованием такого изменения его потомками. На самом деле как сторонники, так и противники ламаркизма рассматривали эти формулировки как эквивалентные, за исключением разве что возможности наследования травм. Давно известно (и никем не оспаривалось), что многие признаки самых разных организмов способны изменяться (в той или иной степени) сообразно внешним условиям в течение жизни индивидуума. Спор шел лишь о том, могут ли такие изменения непосредственно передаться потомкам того организма, у которого они произошли. Такой эффект (независимо от его реальности) с равным основанием можно называть прямым приспособлением, направленными мутациями или наследованием приобретенных признаков.

Справедливости ради следует сказать, что Дарвин, не отрицая возможности наследования приобретенных признаков и его роли в эволюции, указывал на примеры приспособлений, которые не могут быть объяснены этим явлением, — в частности, на изменения формы мертвых структур (волос, перьев, раковин, крыльев насекомых и т. д.), а также на адаптации, возникающие у рабочих особей общественных насекомых.

О том, насколько велика была власть этой идеи над умами того времени, можно судить по истории, произошедшей в, казалось бы, далекой от эволюционной теории области знания. Почти одновременно с дарвиновской революцией в биологии филологи, занимавшиеся исследованием древних текстов (поэм Гомера, Библии, «Ригведы»), обнаружили, что в них крайне редко упоминаются цвета (кроме черного и белого), а в тех случаях, когда термины цвета все-таки присутствуют, их употребление почти произвольно: овцы могут быть названы словом, означающим «лиловый», мед — «зеленым» и т. д. Последующее изучение показало, что такими же особенностями отличается словарь терминов цвета у народов, не затронутых цивилизацией. Все первые исследователи этого феномена объяснили его тем, что у древних отсутствовало цветовое зрение и что оно постепенно развилось только в ходе развития цивилизации под влиянием все более интенсивного упражнения глаз. Немецкий офтальмолог Гуго Магнус, в чьих работах эта теория была развита наиболее подробно, не отказался от нее даже тогда, когда проведенные по его же инициативе прямые исследования показали, что «туземцы» различают спектральные цвета ничуть не хуже цивилизованных европейцев.

Строго говоря, чуть раньше Вейсмана и независимо от него тем же вопросом задался Фрэнсис Гальтон — двоюродный брат Дарвина, выдающийся ученый-энциклопедист, основоположник применения количественно-статистических методов в биологии. Гальтон переливал кровь черных кроликов белым и наоборот. Не получив никакого изменения окраски потомства, он, как и Вейсман, пришел к выводу о невозможности наследования приобретенных признаков.

Последующие комментаторы (включая таких знаменитостей, как Бернард Шоу), иронизируя над Вейсманом и его опытом, видимо, уже не представляли, насколько распространенной была вера в наследование приобретенных признаков (даже травм) среди современников Вейсмана. Так, в 1877 году очередному съезду немецких натуралистов и врачей была продемонстрирована бесхвостая кошка. Сообщение о том, что эта кошка родилась без хвоста «вследствие того», что ее мать лишилась хвоста в результате несчастного случая, было встречено овацией высокоученого собрания, а о том, что бесхвостые котята время от времени рождаются и у вполне хвостатых кошек, никто не вспомнил. Длительный эксперимент Вейсмана стал своего рода ответом на эту шумную презентацию.

Хлопушка (Silene inflata) — травянистое растение семейства гвоздичных, нередко встречается на пустырях и огородах в качестве сорняка.

Так, например, в 1926 году известный австрийский биолог, страстный приверженец неоламаркизма Пауль Каммерер покончил с собой после того, как в журнале Nature вышла статья американского герпетолога Глэдвина Нобла, исследовавшего представленный Каммерером препарат и обнаружившего, что «унаследованные приобретенные признаки» явно фальсифицированы.

Заметим: при этом неявно допускалось, что в отсутствие фага нужная мутация никак не сказывалась на выживаемости и размножении своих обладателей, то есть не была ни полезна, ни вредна.

Впрочем, чуть ниже в этой главе мы увидим, что у некоторых бактерий есть и более эффективный механизм противостояния фагам.

Дискредитации ламаркизма дополнительно способствовало то, что он стал ассоциироваться с лженаучным учением Т. Д. Лысенко, которое в 1948–1964 гг. в СССР было провозглашено единственно верным направлением в биологии — что сопровождалось административным разгромом всех фундаментальных биологических дисциплин, особенно генетики и эволюционной биологии. Строго говоря, эту доктрину не совсем корректно относить к ламаркизму — как, впрочем, и к любому другому определенному направлению эволюционной мысли. Учение Лысенко представляло собой эклектичную смесь обрывков разных теорий, популярных в науке конца XIX — начала XX вв., но изрядно устаревших к 1930-м годам, — неоламаркизма в духе Копа и Спенсера, «гетерогенного развития» Кёлликера, «эволюции на основе взаимопомощи» Кропоткина и т. д. Эти концептуальные останки (взятые, разумеется, не из первоисточников, а из популярных брошюрок) были скомбинированы довольно произвольным образом и приправлены изрядной порцией дилетантской натурфилософии и самых диких суеверий. Лысенковских «теоретиков» не смутило даже то, что одни положения состряпанной ими «мичуринской биологии» прямо противоречили другим: например, представление о внезапном скачкообразном порождении одного вида другим — идеям наследования приобретенных в течение жизни признаков и направленного преобразующего влияния условий окружающей среды. Однако основные споры лысенковцев с учеными шли вокруг вопроса о наследовании приобретенных признаков, что предопределило восприятие лысенковского учения как разновидности неоламаркизма.

В клетке инфузории имеются два ядра: большое (макронуклеус) и малое (микронуклеус). Малое ядро содержит обычный диплоидный набор хромосом и при делении клетки ведет себя как обычное ядро: хромосомы спирализуются, выстраиваются по экватору, расходятся к полюсам и т. д. При этом с ДНК малого ядра почти не снимаются матричные РНК — эта ДНК используется только как матрица для производства дополнительных копий генома, содержащихся в большом ядре. Последнее содержит в сотни раз больше хромосом, чем малое ядро, и при делении клетки разделяется без митоза, чисто механически, при этом многие его гены не прекращают работать. Таким образом то распределение активности генов, которое имело место перед делением, может в значительной мере сохраняться и после него, поддерживая морфологические изменения.

О том, что это такое, мы будем подробно говорить в главе 11.

Конечно, напрашивается тривиальное объяснение: исследователи, горячо желающие обнаружить хоть какой-нибудь «эффект», группируют полученные данные так и сяк, пока в каком-то попарном сравнении заветное p-value (вероятность того, что обнаруженные различия случайны) не окажется ниже хотя бы первого «порога достоверности» — 0,05. Но пока такие манипуляции не доказаны, следует исходить из того, что обнаруженные исследователями пол-специфичные эффекты действительно существуют.

«Новые реакции организма никогда не имеют приспособительного характера», — писал уже знакомый нам Иван Шмальгаузен в 1946 году, когда никто не только слыхом не слыхал ни о каких эпигенетических механизмах, но и не представлял материальную природу генов и механизмы их работы. Остается только подивиться проницательности выдающегося эволюциониста.

Впрочем, позднее сходную систему защиты от вирусов (имеющую иной механизм, но тоже основанную на использовании вирусных нуклеотидных последовательностей и включающую наследование создаваемых таким образом «антивирусных библиотек») обнаружили у червей-нематод.

Домен — наивысшая категория современной биологической таксономии; подтаксонами домена являются царства. Так, царство животных, к которому принадлежим мы, наряду с царствами растений, грибов и др. относится к домену эукариот.

Как справедливо указывает биолог Георгий Рюриков, такое использование бактериями вирусной ДНК можно рассматривать как специфическую разновидность горизонтального переноса генов — основного способа перекомбинирования генетического материала у прокариот. (Подробнее о горизонтальном переносе и его эволюционном значении см. главу 8 и главу «Интерлюдия или сюита? Или Легенда о Золотом веке».)

Поскольку мы не знаем нейробиологического механизма, позволяющего человеческому мозгу порождать конструктивные идеи, то, строго говоря, мы не можем с уверенностью утверждать, что он не аналогичен дарвиновскому отбору. Однако на всех тех этапах, на которых мы можем наблюдать новые идеи (включая первое их появление в сознании автора), они уже не случайны, а вполне направленны.

При этом, однако, Берг не считал, что такие изменения обязательно должны быть адаптивны по отношению к вызвавшим их внешним условиям — что не позволяет причислить его теорию к разновидностям ламаркизма, хотя этой своей составляющей она безусловно близка к нему.

В частности, Юрий Филипченко в своей книге «Эволюционная идея в биологии».

Желающим узнать об А. А. Любищеве поподробнее рекомендую прочесть художественно-биографическую повесть Даниила Гранина «Эта странная жизнь». Писательское мастерство автора и его личное знакомство с героем позволили ему создать очень глубокий и убедительный портрет ученого. Но о сущности взглядов Любищева, в том числе и эволюционных, в книге говорится крайне скупо и в самых общих чертах.

В этом он в значительной мере оказался прав: многие «хорошие», устоявшиеся таксоны впоследствии оказались сборными группами, разные члены которых приобрели свой нынешний облик независимо друг от друга. Однако почти всегда это происходило в результате приспособления к очень сходным экологическим нишам.

100

Большинство современных головоногих моллюсков (осьминоги, кальмары, каракатицы) утратили раковину, от нее остались только спрятанные в глубине тела жесткие прозрачные пластины (хорошо знакомые тем, кому приходилось разделывать кальмаров). Однако некоторые архаичные представители этого класса (наутилусы и аргонавты) сохранили раковину. Раковины (причем весьма разнообразные) характерны и для многих вымерших групп головоногих — аммонитов, белемнитов и др.

101

Хрестоматийный пример такого рода — сходство формы тела акулы, дельфина и ихтиозавра, отражающее не единство происхождения (непосредственные предки этих животных были совершенно непохожи друг на друга), а сходство образа жизни всех трех крупных и быстроходных обитателей толщи воды. К числу явлений такого рода относится сходство строения глаза у позвоночных и головоногих моллюсков (приобретших этот орган независимо друг от друга), иголки ежей и дикобразов и т. д.

102

При этом надо заметить, что вопрос об адаптивном смысле раковины вообще до сих пор не имеет убедительного ответа, хотя бы даже гипотетического. Наиболее популярная (и, видимо, справедливая для большинства существ, обладающих раковиной) версия — механическая защита тела — явно не годится для фораминифер. Вероятно, у разных групп раковинных организмов раковина служит разным целям.

103

Аннелиды (лат. Annelida) — кольчатые черви, тип беспозвоночных животных, к которому относится, в частности, всем известный земляной (дождевой) червь.

104

Тем большего уважения заслуживает позиция известного советского генетика и эволюциониста Н. Н. Воронцова: будучи убежденным сторонником СТЭ, он, тем не менее, регулярно включал статьи номогенетиков в сборники работ по теории эволюции, где был редактором-составителем.

105

Любищев признавал, что в эволюции роль такого универсального движущего фактора может играть и чаще всего играет естественный отбор, однако полагал, что это все же не единственный движущий фактор и «эволюция не обязательно адаптивна».

106

Правда, как справедливо заметил по этому поводу известный российский специалист по молекулярной систематике беспозвоночных В. В. Алешин, практически любой известный нам запрет можно рассматривать как проявление естественного отбора (организмы с «запрещенными» изменениями не появляются на свет потому, что такие изменения приводят к невозможности зачатия, нежизнеспособности эмбриона и т. д.), что ставит под сомнение взгляд на них как на проявление «собственных законов биологической формы» и тем более — их противопоставление требованиям адаптивности.

107

Уже после смерти Любищева его последователи С. В. Мейен и Ю. В. Чайковский во вступительной статье к сборнику избранных работ учителя с некоторым удивлением отметили это обстоятельство: «…в его методологии историзм выступает лишь в виде теории эволюции, близкой к номогенезу, в которой преимущественно реализуются законы формы, а они имеют неисторическую природу [курсив мой. — Б. Ж.]. Они, как платоновские идеи, существуют вне времени». Поразительно, что такой виртуоз логического анализа, как Любищев, сам не заметил этого обстоятельства.

108

Именно так и поступил Любищев, посвятив обстоятельную статью логическому анализу понятия «реальность».

109

Некоторые живые существа способны выделять и накапливать в своем организме те или иные вещества из окружающей среды (в частности, тот же карбонат кальция и другие соли). Но во-первых, такие вещества не уникальны по определению — они есть и в других организмах, живущих в той же среде, пусть и не в таких концентрациях. А во-вторых, для такого избирательного накопления тоже нужны специфические белки, так что все, сказанное ниже, остается в силе и в этом случае.

110

Латинское слово «мутация» (mutatio) означает просто «изменение».

111

Кроме оппозиции «постепенное — скачкообразное» можно назвать также пары антитез «внешнее — внутреннее» (соответственно, все теории эволюции делились на эктогенетические и автогенетические), «конкуренция — взаимопомощь», «детерминированность — случайность» и некоторые другие.

112

Можно предположить (хотя вряд ли можно доказать), что этот «дух времени» стал одной из причин полной невосприимчивости научного сообщества к открытиям Менделя — хотя 35 лет спустя те же результаты были приняты, что называется, на ура.

113

В число основных положений теории де Фриза входило представление о том, что мутации происходят в некие особые «мутационные периоды», периодически наступающие в жизни каждого вида и чередующиеся с более длительными периодами покоя. Это утверждение не было основано ни на каких конкретных фактах, однако де Фриз продолжал повторять и развивать его даже тогда, когда множество фактических данных о мутациях уже явно ему противоречило. По сути дела эта фантазия никак концептуально не связана с основным содержанием теории де Фриза — их объединяет только общий сальтационистский взгляд.

114

Спустя несколько десятилетий Лысенко и его сторонники охотно использовали эти несдержанные полемические пассажи (особенно из статей и выступлений К. А. Тимирязева) для шельмования генетики.

115

Обращаю внимание читателей на то, что приведенные выше значения измеряемой величины — это средние для нормальной и мутантной фасоли в разные годы. Интервалы, в которых изменяются эти средние значения, не перекрываются друг с другом, но при этом индивидуальные значения у обеих линий могут сильно отличаться от средних — и потому некоторые мутантные бобы оказываются шире некоторых нормальных.

116

«Кошмар Дженкина» — возражение против теории естественного отбора, выдвинутое в 1867 году шотландским инженером Флемингом Дженкином. По мнению Дженкина, если изменения, с которыми работает отбор, случайны, то они должны происходить у единичных особей. Такая особь неизбежно будет скрещиваться с носителем неизмененного признака, и у потомства выраженность полезного изменения окажется вдвое меньше, у второго поколения — вчетверо меньше и т. д. В результате изменение окажется «разбавлено» до полной неразличимости раньше, чем естественный отбор успеет его размножить. Понятно, однако, что если наследственная информация передается дискретными единицами — генами, наследуемыми по принципу «все или ничего», — то никакое «разбавление» измененного гена невозможно.

117

Хотя на креационистских сайтах и сегодня можно встретить утверждения, что открытия Менделя якобы опровергли «гипотезу Дарвина» — причем под последней имеется в виду не только теория естественного отбора, но и утверждение о реальности эволюции вообще. Вот уж воистину — слышали звон…

118

Так, одно время в классе млекопитающих существовал отряд толстокожих, объединявший наиболее крупных представителей современной наземной фауны: слонов, носорогов и бегемотов. Все эти животные в самом деле имеют ряд сходных признаков (массивное телосложение, толстая шкура, изреженный волосяной покров и т. д.), но все они приобретены независимо. Как выяснилось, бегемоты — родня китам и оленям, носороги — лошадям, а слоны — небольшим зверькам даманам и чисто водным млекопитающим сиренам (ламантинам, дюгоням и стеллеровой морской корове). Отряд толстокожих пришлось упразднить.

119

На первый взгляд это совершенно понятно: «время», от которого зависит число накопленных замен — это время биологическое, измеряемое не годами, а поколениями. Если вспомнить, сколько времени проходит от рождения до обзаведения собственными детьми у грызунов и сколько — у крупных человекообразных, удивляться приходится скорее тому, что эта разница так мала. Но не все так просто. Например, как уже упоминалось в главе «Стабилизирующий отбор: марш на месте», из всех позвоночных, для которых были определены темпы фиксации нейтральных мутаций, наивысшими они оказались у гаттерии — реликтовой новозеландской рептилии, существа с довольно медленной сменой поколений и низким уровнем обмена веществ (что, как принято думать, предопределяет невысокую интенсивность мутагенеза). Объяснить такой результат пока никто не взялся.

120

Горизонтальным переносом называется перенос генов между организмами, не являющимися по отношению друг к другу предками и потомками (в том числе между организмами разных видов). У эукариот, особенно у многоклеточных, такой способ обмена генами хотя и не редок, но все же играет второстепенную роль (за редкими исключениями — как, например, у бделлоидных коловраток), у прокариот же он — едва ли не основной способ рекомбинации генетического материала. О том, почему это так, мы поговорим подробнее в главе «Интерлюдия или сюита? Или Легенда о Золотом веке».

121

Так, например, когда в 1970-х годах стало ясно, что участки, кодирующие белки (то есть «гены» в строгом смысле этого слова), составляют лишь небольшую часть ДНК эукариот, тогдашние «неортодоксально мыслящие» биологи радостно заговорили о том, что этот факт-де опровергает СТЭ, что она бессильна объяснить, как могла возникнуть и существовать столь большая доля «лишней» ДНК. Когда же в 2010-х годах начали появляться данные о том, что, по крайней мере, значительная часть некодирующей ДНК несет определенные функции, уже нынешнее поколение антидарвинистов столь же радостно увидело в них опровержение СТЭ — которая якобы утверждала, что некодирующая ДНК может быть только «мусором».

122

Вопрос о некоторых возможных альтернативах СТЭ внутри общего селекционистского (то есть дарвинистского) подхода мы обсудим несколько позже — в главах 11 и 18.

123

В современной науке такой подход получил ироническую кличку cherry picking, то есть «собирание вишенок».

124

Заметим, что хотя идея естественного отбора (как мы уже видели в главе «Отбор в натуре») долгое время оставалась столь же умозрительной, как и эффекты, постулированные авторами других эволюционных концепций, Дарвин четко указал, обнаружение каких фактов могло бы ее опровергнуть. Иными словами, теория естественного отбора с самого начала отличалась опровержимостью — что, с легкой руки Карла Поппера, считается важнейшим отличительным признаком научной теории (см. главу 16).

125

Впрочем, по мере развития этого процесса сам термин «естественная история» становился все менее употребительным и к концу XIX века почти исчез из обращения, уцелев только в традиционных названиях типа «музей естественной истории».

126

Это произошло, например, в науке о поведении животных — о чем автор этих строк подробнее рассказал в своей книге «Введение в поведение», вышедшей в 2016 году.

127

Вероятно, это и стало причиной полного игнорирования мировой эволюционной биологией «Номогенеза» Берга — несмотря на то, что в 1924 году вышел английский перевод этой книги. Понятийный аппарат, способы аргументации и весь дух этой книги, совершенно типичные для теоретических трудов XIX века, в 1920-х годах для европейских и американских биологов выглядели уже полным анахронизмом.

128

См., например, концепцию «эволюционных уровней» петербургского философа А. Болдачева.

129

При этом сам Геккель считал Гёте фигурой, равновеликой Дарвину, и даже посвятил второй том «Общей морфологии» «трем великим мыслителям — Дарвину, Ламарку и Гёте». Однако идея собственных законов преобразования формы оказалась для него второстепенной; большинство же его читателей и последователей не заметили ее вовсе.

130

Сказанное можно пояснить таким примером: в каркасах многих сооружений самого разного масштаба линейные элементы часто соединяются в виде треугольников (кронштейны и т. п.). Это делается для придания всей конструкции жесткости. Однако жесткость — это свойство треугольника как геометрической фигуры, «чистой формы». Человек, создавая свои конструкции, использует это свойство треугольника, но не создает его.

131

Подробнее об этом мы будем говорить в главе 13, особенно в подглавке «Шаги онтогенеза».

132

См., например, лекцию А. А. Зализняка об исчезновении древнерусских безударных местоимений-клитик — ми, ти, мя, тя и т. д.

133

Что, однако, не мешает им писать по этой дисциплине «учебники». Так, например, уже несколько изданий выдержал «учебник» С. Ю. Вертьянова, представляющий собой попытку изложить с последовательно антиэволюционных позиций те разделы биологии, которые традиционно изучаются в старших классах средней школы. Те части «учебника», которые не связаны непосредственно с проповедью креационизма, попросту списаны с классического учебника «Общая биология» под редакцией Ю. И. Полянского. Везде же, где автор отступает от этого источника, в тексте неизменно появляются не только грубейшие ошибки, но и абсолютно нелепые, неизвестно откуда взятые утверждения, причем часть их не обусловлена даже идеологической задачей издания (например, утверждение, что брюхоногих моллюсков известно всего два вида или что у земноводных есть чешуя). Несмотря на это (и на резкую публичную критику «учебника» специалистами — биологами и преподавателями биологии), вертьяновский опус получил благословение патриарха Русской православной церкви Алексия II и продолжает переиздаваться. В позднейших изданиях наиболее вопиющие конкретные несуразности убраны, но непоправимая безграмотность автора в излагаемом предмете видна буквально на каждой странице оригинального текста.

134

Небогатого не только численно, но прежде всего качественно: как мы увидим ниже, большинство доводов креационистов представляет собой по сути argumenta ad ignorantiam, «апелляции к незнанию».

135

О возможных причинах этой редкости мы поговорим в главе 14.

136

Справедливости ради следует сказать, что вопрос о животной природе хай-наньских окаменелостей остается дискуссионным: ряд авторов интерпретирует эти организмы как многоклеточные водоросли.

137

То есть то, что родословные деревья, построенные на основании текстов разных генов, обнаруживают высокую степень сходства друг с другом.

138

Заметим, что креационисты вообще, как правило, плохо знакомы как с классической теорией Дарвина, так и с современной ее версией. В частности, они почти никогда не различают дарвинизм (то есть представление о ведущей роли естественного отбора) и эволюционизм как таковой и считают, что любые возражения против дарвинизма опровергают «эволюцию вообще». Более того, это же относится и к возражениям против любой другой конкретной теории эволюции — например, ламаркизма. Так, недавно умерший русскоязычный американский публицист консервативного направления Виктор Вольский на полном серьезе приводил в качестве аргумента против эволюции… результаты эксперимента Вейсмана (см. главу «Август Вейсман против векового опыта человечества»).

139

У сторонников этой концепции популярна метафора «заснеженного сада»: пока снег так глубок, что над ним торчат только кончики веток, нам кажется, что эти ветки ничто не связывает. По мере таяния снега мы видим, что тонкие веточки сходятся к более толстым ветвям, те — к еще более малочисленным и толстым, и т. д. Это наводит на мысль, что под снегом всё в конечном счете сходится к одному стволу — и так, мол, и думают эволюционисты. Но на самом деле под снегом — не огромное дерево, а сад, множество отдельных деревьев. На вопрос, откуда им, несмотря на снег, известно, что там под ним «на самом деле», они либо не отвечают вовсе, либо ссылаются на религиозные тексты.

140

Интересно, что федеральный судья Джон Джонс III, вынесший это решение, известен как консервативный республиканец и усердный прихожанин. Тем не менее он не только удовлетворил иск противников преподавания IDT по существу, но и в тексте своего решения оценил позицию ответчиков в самых резких выражениях.

141

Многие последователи этих конфессий не только не разделяют креационистские взгляды, но и активно противодействуют внедрению их в школьное образование. Так, например, на процессе 1981 года «Маклин и другие против совета по образованию штата Арканзас» (на котором религиозной доктриной был признан «научный креационизм» — идейный предшественник IDT) из 22 истцов, требовавших запрета преподавания «научного креационизма», 12 были священниками, пресвитерами, епископами и другими служителями различных (в основном протестантских) церквей, в том числе «заглавный» истец — преподобный Уильям Маклин.

142

Обнародование теории Дарвина и утверждение эволюционных взглядов в биологии и других науках пришлось на понтификат Пия IX, известного своим активным сопротивлением всем «заблуждениям нашего времени» — от либерализма и рационализма до политического объединения Италии. Тем не менее за 18 лет, прожитых этим папой после выхода «Происхождения видов», он ни разу не выразил своего отношения к идее эволюции.

143

Как мы увидим в следующей главе, такая гипотеза действительно была выдвинута в середине XIX века, однако она не только не имела успеха сама, но и сильно подорвала позиции катастрофизма, который она пыталась обосновать.

144

Некоторые современные креационисты пытаются разрешить эту проблему, утверждая, что приспособления к хищничеству или паразитизму возникли уже после грехопадения человека — как результат испорченности мира. Эта наивная уловка не только явно противоречит палеонтологическим данным (свидетельствующим о существовании специализированных хищников за сотни миллионов лет до появления человека), но и рассыпается при малейшей попытке вдуматься в нее. Как выглядели и как были устроены, какой образ жизни могли вести паук или акула, клещ или аскарида до «грехопадения», если весь облик и все поведение этих животных определяются их нынешним образом жизни? Откуда взялись защитные приспособления у мирных существ? Если их создал бог (уже после грехопадения), то почему он дал их не всем, кто нуждается в защите, и почему их эффективность не абсолютна: всегда находятся хищники и паразиты, способные преодолеть эту защиту? У вполне мирной орхидеи рода Brassia цветок похож на паука — настолько, что осы-парализаторы, охотящиеся на таких пауков, нападают на эти цветы, пытаются их ужалить и при этом невольно опыляют. Кто мог создать это удивительное приспособление, явно эксплуатирующее стабильные отношения определенного вида хищников с определенным видом жертв? Такие вопросы (а их можно задать еще много) ясно показывают, что мы опять-таки имеем дело не с объяснением, а с имитацией объяснения.

145

Судя по письмам и дневниковым записям Дарвина, примерно такие соображения привели его к отходу не только от идеи непосредственного творения, но и от религии вообще. Можно сказать, что Дарвин перестал верить в бога из уважения к нему.

146

Например, в XVII–XX веках разные авторы предложили несметное множество «доказательств» Великой теоремы Ферма (их общее число не поддается подсчету, но известно, что в начале ХХ века немецкий математик Эдмунд Ландау заказал несколько сотен стандартных бланков для ответов авторам таких «доказательств»). Все они были неверны. Но это не означало неверности самой теоремы, корректно доказанной канадским математиком Эндрю Уайлсом в 1994 году.

147

Позднее ученик Кювье Альсид д’Орбиньи «развил» его теорию, предположив, что катастрофы уничтожали жизнь на всей планете, после чего бог всякий раз творил жизнь заново. Д’Орбиньи насчитал в геологической летописи по крайней мере 27 таких «повторных творений» — чем немало способствовал охлаждению научного сообщества к теории катастроф.

148

Что касается реакции профессиональных палеонтологов, то она поначалу была настолько единодушно-негативной, что обиженный Альварес даже сказал как-то в одном из интервью: «Не хочу говорить плохо о палеонтологах, но они и правда не очень хорошие ученые. Они больше похожи на собирателей марок» (имея в виду, конечно, известную фразу Эрнеста Резерфорда «Все науки делятся на физику и собирание марок»).

149

Особую пикантность этому лукавому аргументу придает то, что неокатастрофисты любят представить свою полемику со сторонниками эволюционных концепций как спор точных наук (физики и астрономии) с «расплывчатой» и «описательной» биологией.

150

Датировки Фассетта и Химена были немедленно оспорены — хотя канадские палеонтологи использовали новейшую аппаратуру, позволяющую датировать окаменелости точнее, чем любые ранее известные методы, и кроме того дополнительно проверили свои данные, датировав другими методами (палеомагнитным и аргон-аргоновым) выше- и нижележащие слои. За прошедшие с тех пор годы окаменелые останки динозавров раннепалеоценового возраста были обнаружены еще как минимум в двух местах — и всякий раз вскоре следовали сообщения других авторов об их передатировке. Не считая себя достаточно компетентным, чтобы выступить арбитром в этом споре, не могу, однако, не подивиться повторяемости этого сценария.

151

Прекрасным образцом сразу второго и третьего типов реакции может служить статья, опубликованная в марте 2010 года в журнале Science за подписями аж 41 автора из 33 университетов и научных центров 12 стран мира.

152

«Вулканистами» мы в данном случае называем сторонников альтернативной неокатастрофистской теории, приписывающей главную роль в мел-палеогеновом вымирании серии исключительно мощных вулканических извержений на рубеже мелового и палеогенового периодов. Излившаяся в результате этих извержений лава образовала Деканское плато в центральной Индии.

153

Нетрудно заметить, что такая версия лишает «астероидную» теорию ее главного козыря — представления о неслучайности совпадения Чиксулубского события с мел-палеогеновой границей. Если удар астероида мог случайно совпасть с нижней точкой видового разнообразия некой группы — почему он не мог столь же случайно совпасть с ее окончательным вымиранием, вызванным совсем другими причинами? Тем более что, как мы видели выше, совпадение получилось не столь уж точным.

154

«Великая трагедия науки — убийство прекрасной Теории отвратительным Фактом» — ставшая крылатой фраза из письма Фридриха Вёлера Йёнсу Якобу Берцелиусу, в котором Вёлер сообщал, что синтезированное им вещество оказалось мочевиной — вопреки господствовавшим тогда представлениям о невозможности синтеза органических веществ из одних только неорганических реактивов.

155

Я намеренно не включаю сюда вопросы, если можно так выразиться, частной эволюционистики: от кого произошла та или иная систематическая группа, как возникла та или иная структура и т. п. Такие вопросы (а их число и вовсе необозримо), безусловно, важны и интересны, но, поскольку эта книга посвящена не конкретным путям эволюции, а ее общим механизмам, нас будут интересовать лишь немногие из них, взятые как примеры действия этих механизмов.

156

На самом деле этот спор имеет гораздо более давнюю, почти полуторавековую историю. Идею, что для видообразования кроме дарвиновских факторов необходима еще и пространственная изоляция, выдвинул еще в 1868 году известный немецкий этнограф и путешественник Мориц Вагнер. Дарвин, однако, не согласился с гипотезой Вагнера, а Август Вейсман (см. главу «Август Вейсман против векового опыта человечества») даже посвятил разбору и критике этой гипотезы специальную работу. При этом ни тот ни другой не отрицали, что изоляция может быть решающим фактором видообразования, — они возражали лишь против ее обязательности.

157

Бинтуронга прежде относили к семейству енотов именно на основании его сходства с кинкажу. Однако сейчас его принадлежность к виверровым не подвергается сомнению, а виверровые и енотовые принадлежат к разным ветвям отряда хищных.

158

В 1977 году новозеландские биологи Гринвуд и Эткинсон предположили, что диварикатное ветвление (наряду с мелколистностью и очень жесткими стеблями) было защитой кустарников от ощипывания их птицами моа. Как известно, Новая Зеландия — единственный регион мира, где крупные растительноядные позвоночные были представлены исключительно птицами (прежде всего гигантскими нелетающими птицами моа), техника кормления которых сильно отличается от пастьбы растительноядных млекопитающих. К сожалению, до сих пор никто не придумал, как проверить эту гипотезу — с учетом того, что моа были истреблены маори (аборигенами Новой Зеландии) примерно к XVI веку.

159

Возможно, эта гипотеза появилась не без влияния судебной практики. В первой половине XIX века алкалоиды стали популярным оружием отравителей, поскольку тогда не существовало методов надежного определения этих веществ в тканях жертв. Позже, когда токсикологи научились это делать, другие химики (обычно привлекавшиеся в качестве экспертов адвокатами подсудимых) пытались парировать эти доводы обвинения предположением, что алкалоиды якобы могут образовываться в тканях людей и животных уже после смерти в ходе распада белков. Довольно скоро было доказано, что растительные алкалоиды не образуются в животных организмах ни при жизни, ни после смерти. Однако само представление, что алкалоиды могут быть продуктом распада белков (в тканях самих растений), с тех пор надолго осталось в науке.

160

Атлантический лосось обитает по всей северной Атлантике (и прилегающей к ней части Северного Ледовитого океана) и нерестится в реках от Португалии до западной части Карского моря (а также в Гренландии и реках восточного побережья Северной Америки). Естественно, сроки нереста и поведение рыб сильно различаются в разных регионах. Чтобы не превращать эту подглавку в брошюру о биологии семги, далее мы будем ориентироваться на сроки и особенности поведения рыб, приходящих в реки Мурманской и Архангельской областей и восточной Карелии — где нерестится основная часть российской популяции семги.

161

В растительном царстве это явление распространено гораздо шире: таков жизненный цикл всех растений-однолетников, а также некоторых других растений — в частности, печально известного всем жителям средней полосы России борщевика Сосновского.

162

См., например, его образ «Леса Дружбы» из книги «Величайшее шоу на Земле: свидетельства эволюции»: в лесу, где все деревья одинаковой высоты, дерево чуть более высокое получит возможность перехватить часть светового потока у своих ближайших соседей. Такое дерево при прочих равных получит преимущество в размножении. В результате эволюция деревьев неизбежно пойдет в сторону увеличения высоты (и ускорения роста, чтобы достигнуть этой высоты как можно быстрее). Когда эта тенденция упрется в предел физиологических возможностей, все деревья в лесу опять окажутся примерно одинаковой высоты. Если бы они оставались низкорослыми, каждое из них получало бы ровно то же количество света и при этом не тратило бы ресурсов на формирование огромного ствола, на доставку на большую высоту воды и т. д. и не несло бы дополнительных рисков, связанных с меньшей устойчивостью к сильным ветрам. Но при всей своей выгодности для леса в целом такое положение не может быть эволюционно устойчивым.

163

Вопрос можно было бы разрешить прямым сравнением доли повторно нерестящихся особей в водоемах, населенных и не населенных жемчужницей. К сожалению, такое сравнение провести трудно: на эту долю слишком сильно влияет промысел семги, интенсивность которого для разных рек весьма различна и к тому же не всегда может быть установлена с достаточной точностью.

164

Можно найти и другие случаи, когда зараженные паразитом особи живут заметно дольше незараженных, но обычно это — побочный эффект так называемой паразитарной кастрации, то есть подавления паразитом репродуктивной функции хозяина (известно, что исключение репродуктивной функции у многих животных увеличивает продолжительность жизни). То есть в этих случаях паразит не увеличивает, а уменьшает генетический вклад хозяина в следующее поколение. В других случаях паразит может повышать репродуктивный успех хозяина (например, делая его более привлекательным для противоположного пола), однако это достигается не отключением хозяйских генетических программ, а «конструктивной работой» генов самого паразита.

165

Напомним, что кобылки, как и все прямокрылые, — насекомые с неполным превращением, и их личинки обликом и строением напоминают взрослых насекомых, отличаясь от них меньшими размерами, несколько иными пропорциями, отсутствием крыльев и недоразвитием гениталий.

166

К сожалению, некоторые ученые в такой ситуации вместо того, чтобы пополнить собственные знания об эволюции или обратиться к специалистам, пускаются в собственные эволюционные теоретизирования — в лучшем случае представляющие собой «открытие» давно открытого, в худшем — эксгумацию столь же давно опровергнутых гипотез.

167

Это правило все-таки не абсолютно: у некоторых групп наблюдаются единичные отклонения от стандартного генетического кода. Так, например, почти у всех живых существ триплет АЦТ (соответственно в мРНК — УГА) — это стоп-кодон, знак прекращения синтеза белка. Однако у бактерий рода Mycoplasma этот триплет кодирует аминокислоту триптофан.

168

Термины «левый» и «правый» для обозначения хиральности молекул условны и восходят к принятой в 1906 году формальной системе классификации хиральных изомеров, в которой они рассматривались как производные простейшего вещества с асимметричной молекулой — глицеринового альдегида. Дело в том, что растворы молекул одной хиральности при пропускании через них поляризованного света поворачивают плоскость его поляризации на некоторый угол (поэтому хиральные формы одного и того же вещества называют еще оптическими изомерами). Тот изомер глицеральдегида, который поворачивает плоскость поляризации вправо по отношению к направлению света, был обозначен как «правый» (D), а его антипод — как «левый» (L). Эти же обозначения присваиваются изомерам любого вещества, которые могут быть получены из соответствующего изомера глицеральдегида без утраты хиральности асимметричного атома — в какую бы сторону они на самом деле ни вращали плоскость поляризации. В частности, многие стандартные аминокислоты, будучи L-изомерами, вращают плоскость поляризации вправо.

169

Первым (1') в молекуле рибозы считается атом углерода, соединенный с азотистым основанием и с атомом кислорода, входящим в состав кольца; пятым (5') — атом, не входящий в состав кольца.

170

Фамилию этого исследователя по-русски часто пишут «Мак-Леод».

171

По моему скромному мнению в роли разрушителя идиллии более уместно было бы имя другого пионера информационных технологий — Стива Джобса. Бизнес-стратегия созданной им корпорации Apple отмечена беспощадной борьбой с попытками других производителей выпускать что бы то ни было, во что можно воткнуть устройство с фирменным разъемом под iPhone, — при том, что производство независимыми фирмами самих таких iPhone-совместимых гаджетов Apple поощряет. Иными словами, по замыслу Джобса, любые устройства, совместимые с iPhone, должны быть совместимы только с iPhone и несовместимы с любыми его аналогами.

172

Интерлюдия — короткое музыкальное построение или пьеса, исполняемая между частями большого музыкального произведения (симфонии, кантаты, сюиты и т. п.). Интерлюдия может быть никак не связана мелодически с основным произведением.

173

Подробнее об этих удивительных эколого-генетических отношениях можно прочитать в статье «Итальянская озерная лягушка вымерла, но геном ее живет» на сайте «Элементы» (http://elementy.ru/novosti_nauki/433147/Italyanskaya_ ozernaya_lyagushka_vymerla_no_genom_ee_zhivet).

174

Число генов у митохондрий других эукариот может быть иным (от 3 до 67 белок-кодирующих генов), но в любом случае оно как минимум на порядок меньше минимально необходимого для самостоятельного организма.

175

Энтодерма — внутренний зародышевый листок, один из трех клеточных слоев у ранних зародышей многоклеточных животных. Из клеток энтодермы развиваются выстилка большей части пищеварительного тракта, ряд связанных с ним желёз (в том числе печень и поджелудочная железа), а также легкие.

176

Сегодня принято различать биологию развития — раздел биологии, изучающий все стадии онтогенеза, — и эмбриологию как часть биологии развития, изучающую его ранние стадии (у млекопитающих — внутриутробную, у яйцекладущих позвоночных — до вылупления и т. д.). Однако ряд авторов (в основном отечественных) употребляет эти термины как синонимы.

177

Слово «параллелизм», часто встречающееся у авторов того времени, писавших на эту тему, подразумевало только сходство между зародышами разных видов — но не сходство индивидуального развития с эволюцией вида.

178

Такие группы животных, обладающие собственным планом строения, Кювье называл «ответвлениями» (embranchement). Термин «тип» предложил в 1825 году ученик Кювье Анри Дюкроте де Бленвиль. В современной биологической таксономии для обозначения той же самой таксономической категории используются также термины «филум» и «отдел».

179

Работа Мюллера называется Für Darwin, что обычно переводится на русский как «За Дарвина», то есть данные, подтверждающие дарвиновскую теорию. Возможен, однако, и другой перевод — «Для Дарвина», то есть факты, подлежащие осмыслению в свете теории Дарвина.

180

Слово «рекапитуляция» (буквально «повторение глав») исходно означало сжатое повторение сказанного или написанного (в конце статьи или речи). Используя его, Геккель хотел подчеркнуть, что индивидуальное развитие — не точное повторение развития эволюционного, а как бы «краткий пересказ» его.

181

Филогенез (или филогения) — историческое развитие организмов, эволюционный путь биологического вида или более крупной систематической группы.

182

Будучи немного знаком со сценаристкой этого поразительного фильма, я спросил ее, зачем она взялась за тему, в которой не понимает совсем ничего. И получил буквально следующий ответ: «Я сценаристка, моя работа писать сценарии. У меня на этой работе были и консультанты, и редакторы и пр. и др.». Что ж, фонвизинская госпожа Простакова тоже полагала, что если есть извозчики, географию знать незачем — но она хотя бы при этом не подряжалась сочинять путеводители. Впрочем, похоже, в данном случае «консультанты и редакторы» оказались достойными сценариста.

183

Подробный разбор выдвинутых против Геккеля обвинений и сопоставление его рисунков с современными фотографиями зародышей тех же существ на тех же стадиях можно найти в статье Роберта Ричардса, сотрудника Центра истории науки имени Морриса Фишбейна Чикагского университета: Haeckel’s embryos: fraud not proven (http://home.uchicago.edu/ ~rjr6/articles/Haeckel-fraud not proven.pdf).

184

Миксины — морские существа с длинным и исключительно гибким телом. Вместе с миногами образуют группу т. н. круглоротых или бесчелюстных — самых примитивных современных позвоночных.

185

Вероятно, некоторым читателям этой книги в литературных произведениях, действие которых происходит в старой России, попадалось упоминание пирогов с вязигой. Возможно, им будет интересно узнать, что загадочная «вязига» — это и есть хорда осетровых рыб.

186

Как выяснилось уже в ХХ веке, развивающийся зародыш даже проявляет известную устойчивость к внешним воздействиям, отклоняющим его от этого пути. Например, если клетки, образовавшиеся после первых делений оплодотворенной яйцеклетки морского ежа, разделить, перемешать в случайном порядке и вновь собрать вместе, то из такого «перетасованного» зародыша развивается нормальная личинка. При этом некоторые структуры и органы будут развиваться иначе, чем обычно (кишечник формируется не впячиванием снаружи, а расхождением клеточной массы внутри зародыша, элементы скелета образуются раньше покровов и т. д.), но в итоге они приобретают типичную для данного вида форму. Это свойство эмбрионального развития было названо эквифинальностью.

187

Упоминая о взглядах Бэра в начале главы 5, я отнес их к автогенетическим, то есть основанным на представлении о преимущественно внутренних причинах эволюционных изменений. Это верно, но для дальнейшего изложения необходимо уточнить: уподобление эволюции процессу эмбрионального развития предполагает не просто автогенетический взгляд на нее, но конкретно тот его вариант, который принято называть финализмом. Финализм постулирует, что эволюция есть процесс, стремящийся к определенной цели, в общем случае не связанной с приспособленностью. Обычно (но не всегда) сторонники финализма приписывают определенную цель не только каждой конкретной эволюционирующей группе живых существ, но и эволюции всей земной жизни в целом. В качестве цели последней чаще всего называется появление человека или вообще разумного существа.

188

Сам Дриш предположил, что развитием зародыша управляет некая заведомо нематериальная сущность, содержащая образ конечного результата развития. Он назвал ее аристотелевским термином «энтелехия». В первые десятилетия ХХ века концепция энтелехии Дриша не только была весьма популярна в эмбриологии, но и стала своего рода знаменем кратковременного возрождения в биологии витализма — представления о присутствии в живых организмах нематериальной «жизненной силы», наличие которой принципиально отличает живую материю от неживой.

189

На самом деле альтернативный онтогенез в природе все-таки существует — классическим примером его является саранча (см. главу 11). Но в период расцвета финалистских теорий не был известен ни механизм формирования саранчи, ни более скромные примеры альтернативного развития (например, присущее многим животным физиологическое определение пола, когда в зависимости от внешних условий зародыш может развиться в самца или самку).

190

Эта особенность детского мышления известна в психологии под названием «неупорядоченной телеологии» (promiscuous teleology). Как показывают современные исследования, она сохраняется в качестве подсознательной установки и в психике взрослого человека и является одним из самых мощных источников когнитивных ошибок — в том числе неприятия теории эволюции и других фундаментальных научных теорий.

191

При написании этой главки использован текст С. А. Ястребова, за что автор книги глубоко признателен ему.

192

Эти три типа эволюционных изменений онтогенеза Северцов объединил в понятие филэмбриогенезов. В дальнейшем всю концепцию Северцова стали нередко называть «теорией филэмбриогенезов».

193

В экологической литературе словом «ценогенез» иногда называют процесс формирования экологического сообщества (биоценоза).

194

При этом сигналом для такого сдвига может стать совсем не тот фактор, на приспособление к которому сдвиг направлен. В частности, для вышеупомянутого стрелолиста сигналом для развития лентовидных листьев служит не контакт с водой, а снижение освещенности.

195

Подчеркнем еще раз: такое наблюдается только в тех случаях, когда индивидуальная приспособительная реакция (изменение в ходе онтогенеза или в течение последующей жизни) и реакция эволюционная (изменение в ряду поколений) направлены в одну сторону. Это бывает часто, но вовсе не всегда — о чем мы подробно говорили в главе «…Что любое движенье направо начинается с левой ноги».

196

Как мы помним, такие необычные признаки, не вызванные генетическими мутациями, называются морфозами.

197

Некоторые наиболее радикальные сторонники этих взглядов утверждают, что и на этом этапе отбор действует не на гены, а непосредственно на систему регуляции онтогенеза. Но из такого понимания с неизбежностью следует, что либо изменения в этой системе (те из многих, которые оказались полезными) каким-то образом передаются хотя бы нескольким следующим поколениям негенетическим путем — либо отбор успевает сформировать новый «нормальный» онтогенез за одно поколение. Думаю, что подобные утверждения представляют собой некоторый перебор в стремлении подчеркнуть различия между новым и общепринятым взглядом на эволюцию.

198

Слово «эпигенетическая» в этом названии исходно было связано не с механизмами регуляции активности генов (см. главу «Эпигенетика и эпигонство, или Злоприобретенные признаки»), а с эпигенезом. Этим словом называется концепция эмбрионального развития, противостоящая преформизму (см. начало этой главы) и постулирующая возникновение структур и органов развивающегося организма в ходе самого развития. Называя свою эволюционную концепцию «эпигенетической», сторонники ЭТЭ тем самым как бы отводили господствующей эволюционной модели (предполагающей однозначную связь гена и признака) роль «современного преформизма». Однако в наши дни определение «эпигенетическая» обрело и другой смысл: те механизмы, которые обеспечивают возможность формирования разных фенотипов на базе одного и того же генотипа (и которым ЭТЭ придает столь большое значение), безусловно относятся к числу эпигенетических.

199

Некоторое исключение представляет работа Михаила Гельфанда и его аспиранта Михаила Молдавана, готовящаяся сейчас к публикации. Известно, что у безраковинных головоногих мРНК подвергается не только сплайсингу (см. главу «Атомы наследственности»), но и редактированию. В частности, аденин в ней часто заменяется на инозин, который при синтезе белка читается рибосомой как гуанин. Гельфанд и Молдаван обнаружили, что если у осьминогов определенного вида в мРНК, снятой с определенного гена, часто наблюдаются такие замены, то у близкого вида гуанин «прописан» прямо в самом гене. Дополнительные исследования показывают, что исходно на этом месте стоял аденин и что замена его гуанином была поддержана отбором. Это можно рассматривать как своеобразный вариант «эволюции по ЭТЭ», хотя возможны и другие трактовки.

200

Это, правда, дает возможность возложить функцию распространения семян на них — особенно если они склонны уносить излишки еды далеко от ее источника и прятать в почву. Важнейшим агентом расселения дуба является сойка, сибирского и корейского кедров — кедровка и т. д. Однако не со всяким поедателем семян можно установить такие взаимовыгодные отношения: бурундук, например, запасает те же кедровые орешки в подземных камерах, где у них нет почти никаких шансов прорасти. Тем более не годятся в «платные дистрибьюторы» насекомые, чьи личинки живут внутри семян и питаются ими, — например, желудевая плодожорка, поражающая дуб, каштан, лещину, грецкий орех и другие деревья с крупными питательными семенами.

201

То, что в наше время подавляющее большинство лесных пожаров происходит в результате действий людей, не означает, что не будь людей, пожаров не было бы совсем.

202

Тем не менее исследования в области молекулярной филогенетики показывают, что такие события происходили задолго до появления человека. Так, например, все виды американских обезьян — потомки небольшой семейной группы (возможно, одной беременной самки), ухитрившейся каким-то образом перебраться через Атлантический океан примерно между 26 и 40 миллионами лет назад.

203

Это, кстати, порождает в палеонтологии характерное искажение — преувеличение масштабов вымираний, связанных с такими периодами. Подсчитывая число ископаемых групп (видов, родов, семейств и т. д.), исчезнувших в ходе того или иного кризиса, палеонтологи не всегда учитывают, что изрядная часть этих групп и появилась только во время (и в результате) этого же кризиса.

204

Интересно, что при этом он, как и практически все палеонтологи его поколения, резко отрицательно отнесся к «астероидной» теории мел-палеогенового вымирания (см. главу 10) и не изменил этого отношения до конца жизни.

205

Например, уникальное исследование зарастания берегов бухты Глейшер-Бэй на Аляске, обнажившихся после таяния ледника. Наблюдения за изменением состава растительности на строго определенных площадках в разных частях бухты велись регулярно с 1916 до 1980-х годов, а затем были возобновлены в 2016-м.

206

Впрочем, некоторые папоротники — например, орляк — отчасти сохранили ее и по сей день. Орляк способен расти и в ненарушенных лесах разного типа, но особенно буйно он разрастается на гарях и вырубках, вселяясь туда на ранних стадиях зарастания.

207

Палеонтологи также называют их веками.

208

Вымирание морских животных (куда более обширное, чем в сухопутно-пресноводной фауне, и не вполне совпадающее с ним по времени), видимо, имело собственные причины. Некоторые исследователи также связывают его с последствиями «цветковой революции». Так, например, согласно гипотезе известного американского микропалеонтолога Хелен Таппан, развитие на суше травяного покрова привело к резкому сокращению поступления в моря минеральных веществ, в том числе биогенных элементов — азота, фосфора, калия и других. Это в конечном счете привело к перестройке морских экосистем, сопровождавшейся вымираниями ряда высокоадаптированных групп, в том числе тех, что занимали в прежних экосистемах доминирующее положение — крупных хищных рептилий, раковинных головоногих (аммонитов и белемнитов) и т. д. Нетрудно видеть, что сценарий Таппан очень хорошо ложится в концепцию когерентной и некогерентной эволюции, о которой шла речь выше.

209

В тропических и субтропических лесах Южной и Центральной Америки встречается гигантский хвощ, достигающий в высоту 10–12 м. При этом ствол его имеет диаметр всего 2–3 см, а его внутреннее строение практически не отличается от строения стебля обычных хвощей. Это «дерево» может расти только в плотно сомкнутом древостое, опираясь на стволы и ветви соседних — настоящих — деревьев.

210

Для наиболее крупных наземных животных В. В. Жерихин предлагает и другое объяснение: ввиду их высокой подвижности, экологической и поведенческой пластичности они могут существовать в разных экосистемах, будучи не очень тесно вовлечены во внутриэкосистемные связи и взаимозависимости. В результате их эволюция относительно автономна от эволюции экосистем и всегда в известной мере некогерентна. Эту автономность и в то же время ее ограниченность можно наглядно видеть, на примере судеб плейстоценовых крупных млекопитающих («мамонтовой фауны») после распада «родного» для нее ландшафта — тундростепи. Одни характерные виды «мамонтовой фауны», даже не сильно изменившись, успешно приспособились к обитанию в иных типах безлесных экосистем умеренного и холодного климата: северный олень, овцебык — в тундре, сайгак, дикая лошадь — в настоящей степи. Другие — мамонт, шерстистый носорог и т. д. — не смогли этого сделать и вымерли полностью.

211

Чтобы представить степень контраста между таким пониманием причин видообразования и тем, как этот процесс традиционно трактуется в СТЭ, приведем мнение на сей счет уже знакомого нам профессора Джерри Койна: «Важно сознавать, что виды не возникают, чтобы заполнить пустующие ниши в природе, как считал Дарвин. Различные виды появляются не потому, что природа каким-то образом в них нуждается. Вовсе нет. Изучение процесса видообразования позволяет утверждать, что виды — это эволюционные случайности [курсив Дж. Койна — Б. Ж.]. Группы, которые так важны для биоразнообразия, появляются не потому, что увеличивают это многообразие, и не потому, что они обеспечивают равновесие экосистем. Они просто представляют собой неизбежный результат действия генетических барьеров, которые возникают, когда пространственно изолированные популяции развиваются в разных направлениях». Читатель может сам судить, чьи выводы точнее соответствуют результатам «изучения процесса видообразования». Мое личное мнение лучше всего выражают слова, написанные совсем по другому поводу Б. М. Медниковым: «Итак, Дарвин (в который раз!) оказывается ближе к истине, чем его последователи».

212

Кстати, в хрестоматийном случае с отложениями в озере Туркана большинство «скачкообразно» возникших видов появлялись в слоях, лежащих непосредственно над слоями вулканического туфа — следами катастрофических извержений. Нетрудно предположить, что такие внешние возмущения сильно нарушали когерентность эволюции видов в экосистеме озера.

213

Правда, злые языки поговаривают, что своей популярностью эта гипотеза обязана в основном тому, что она сильно облегчала работу с компьютерными моделями экосистем. Если все деревья равны друг другу, то не нужно мучиться с моделированием сотен видов и их сложных взаимоотношений — можно принять, что в виртуальном лесу растет один-единственный вид деревьев в соответствующем числе экземпляров.

214

В данном случае под биохимическим портретом подразумевается распределение активности разных генов: какие работают интенсивнее, какие слабее, какие и вовсе молчат.

215

Исключение составляют растения, образующие дерновину — плотную сеть корневищ и побегов, часто представляющую собой единое растение или его клоны, возникшие в результате вегетативного размножения. Однако такие растения тоже являются одновременно и индивидуальной особью и популяцией; сами понятия «особь», «индивидуум» или «организм» применимы к ним лишь условно.

216

Именно этот ученый и ввел в научный обиход само словосочетание «синтетическая теория эволюции». Но куда важнее то, что во многом благодаря его работам в палеонтологии вновь восторжествовало дарвиновское представление об эволюции — о чем мы еще скажем несколько слов ниже.

217

Впрочем, некоторые авторы относят процесс видообразования уже к макроэволюции, а микроэволюцию ограничивают только внутривидовыми изменениями. Но мы в дальнейшем изложении будем ориентироваться на более распространенное понимание этих терминов.

218

Это и понятно: если один ученый видит в макроэволюции в основном постепенную, но неуклонную реализацию однажды наметившейся тенденции, а другой — внезапные и радикальные изменения всего плана строения эволюционирующей группы, очень трудно предложить такой набор терминов и понятий, которым они оба могли бы пользоваться с одинаковым успехом.

219

Такое возможно при аллопатрическом видообразовании — если физическая преграда, разделившая некогда видовой ареал и тем самым запустившая процесс видообразования, вдруг исчезнет. Например, вырубка лесов, разделявших ареалы койота и рыжего волка в Северной Америке, привела к тому, что эти близкородственные виды вновь начали контактировать и более многочисленный койот «поглотил» рыжего волка. При симпатрическом видообразовании между разделяющимися формами, как правило, возникают специальные механизмы изоляции, препятствующие их скрещиванию.

220

В некоторых случаях систематизируемые организмы все-таки могут опровергнуть выводы систематиков — но только если они опять-таки принадлежат к одному виду. Так, например, в 2009 году оказалось, что океанские рыбы, по которым были описаны три разных семейства — Mirapinnidae, Megalomycteridae и Cetomimidae, — на самом деле представляют собой малька, самца и самку одного вида (после чего, естественно, два из трех семейств пришлось упразднить). В истории систематики известны случаи, когда разные фазы жизненного цикла одного организма (грубо говоря, личинка и взрослая форма) были описаны как представители разных типов. А великий Жорж Кювье (см. главу «Вынужденное отступление: фальшивая „подделка“») в качестве самостоятельного паразитического существа описал гектокотиль — половой орган самцов головоногих моллюсков, который у некоторых видов способен отделяться от тела самца и в автономном режиме искать самку.

221

Об этом полезно помнить, читая в разных СМИ — с виду серьезных и даже претендующих на «научную обоснованность», — сообщения о том, что в Челябинске обнаружен «гибрид собаки и медведя» (а то и вообще что вся порода чау-чау возникла в результате «скрещивания самоедской лайки с полярным медведем»), что в Грузии «кошка родила щенка» и т. п. удивительные истории. К ресурсам, помещающим их, полезно применять «правило тринадцатого удара» — то есть не принимать всерьез не только сами подобные сообщения, но и вообще все, что публикует данный источник.

222

Современные зеленые растения содержат в своих клетках как митохондрии, так и хлоропласты, являющиеся потомками двух разных групп симбиотических бактерий (соответственно, альфа-протеобактерий и цианобактерий). Таким образом, они — результат объединения трех разных организмов. Но, разумеется, это объединение было не одновременным: хлоропласты появились в клетках гораздо позже митохондрий.

223

Разделение эволюционирующего штамма бактерий на взаимополезные «клады» в эксперименте Ричарда Ленски, о котором говорилось в предыдущей главе, показывает, что это правило все-таки не абсолютно. Однако не будем забывать, что это явление наблюдалось не в природной экосистеме, а в лабораторном эксперименте, исходные условия которого заведомо и очень сильно отличались от естественных.

224

Понятие «неонтология» объединяет все разделы биологии, изучающие ныне живущие (рецентные) организмы.

225

Известно целое семейство мелких саламандр (Plethodontidae), у которых легких нет вовсе, а весь газообмен идет исключительно через кожу. Семейство насчитывает около 380 видов, широко распространенных в субтропическом и тропическом поясах мира.

226

Отряд жесткокрылых (в просторечии — жуков) отличается тем, что передняя пара крыльев у них преобразовалась в жесткие надкрылья, неподвижные во время полета. Здесь речь идет о второй паре крыльев — той, на которой жуки летают, если вообще летают.

227

Исключение составляют некоторые плейстоценовые виды, обитавшие в умеренном и холодном климате: при определенных условиях захоронения в их останках сохраняются фрагменты ДНК достаточного размера и полноты, чтобы по ним можно было реконструировать полный геном. Изучение таких геномов позволяет не только уточнить родственные связи этих существ, но порой и открыть новые виды (см. главу 21). Однако в плейстоценовой флоре и фауне нет организмов, систематическое положение которых было бы абсолютно непонятным.

228

Строго говоря, Шлейхера вдохновила не столько книга Дарвина, сколько работы его последователя — уже знакомого нам Эрнста Геккеля, породившие в зоологии и ботанике настоящий бум реконструкций вымерших или еще не обнаруженных «предковых форм» тех или иных групп живых существ.

229

Сегодня эту языковую семью принято называть афразийской.

230

Это не совсем верно для так называемых креольских языков, развивающихся из пиджинов — стихийно складывающихся межъязыковых жаргонов типа «твоя моя не понимай». Креольские языки могут не только сочетать в себе черты двух языков-предков, но и обладать особенностями, не присущими ни одному из них. Но в описываемое время лингвистика почти не интересовалась такими языками.

231

В конкурентные отношения могут вступать также разные языки, и эта конкуренция может приводить к полному вытеснению и вымиранию того или иного конкретного языка. Однако исход такой конкуренции определяется не свойствами самих языков-конкурентов, а отношениями между теми группами людей, которые на них говорят. Современные валлийцы и шотландцы говорят по-английски не потому, что этот язык более совершенен, чем их исходные кельтские языки, а потому, что говорящая на нем социально-историческая общность оказалась господствующей в политическом и культурном отношениях. Понятно, что это доминирование вряд ли было обеспечено преимуществами английского языка над кельтскими.

232

Это видно хотя бы из того, что современный разговорный русский язык широко использует именно в качестве звательного падежа специфические «укороченные» формы личных имен (как правило, уменьшительных), грамматически относящихся к первому склонению: «Вань», «Зин», «Саш», «Миш» и т. п. (благодарю доктора филологических наук С. А. Бурлак за указание на этот феномен).

233

Авторы, пишущие о сходстве биологической и лингвистической эволюции, обычно словно бы не замечают этой проблемы. «В то время как популяции генетически меняются посредством естественного отбора (а иногда и генетического дрейфа), человеческие языки меняются посредством лингвистического отбора (люди изобретают новые слова, которые им нравятся или для чего-то нужны) и лингвистического дрейфа (произношение изменяется вследствие имитации и культурной трансмиссии)» — пишет, например, уже знакомый нам профессор Джерри Койн. Вопросы, насколько словотворческая деятельность людей соответствует мутационному процессу, чем именно «новые слова» адаптивнее старых и как меняются нелексические стороны языка, профессор Койн не рассматривает.

234

См., например, великолепный разбор «исторического» состава русского слова «свинья» в лекции А. А. Зализняка.

235

Социолект — жаргон какой-либо профессиональной или/и социальной группы. Например, уголовный жаргон (феня), жаргон музыкантов, морской жаргон и т. п.

236

Причины этого в общем-то ясны: если биологическая особь получает гены только от своих родителей, то носитель языка («языковая особь») учится языку не только от родителей, но и от всех окружающих его носителей языка. Никакая социальная группа, проживающая внутри большой общности, никогда не может обеспечить такую степень изоляции от последней, чтобы дети вообще не слышали речи представителей других социальных групп — это возможно только при территориальной разобщенности.

237

Подробнее о неприложимости модели биологической эволюции к эволюции языка можно прочитать в статье С. А. Бурлак, которая так и называется — «Эволюция языка: почему к ней неприменим биологический подход?» (https:// docs.google.com/document/d/1mRBiIOjE51RLyEvBim7xE-Pq_wdKNSsax1M4b_ sezpk/edit).

238

Попытка объяснить лингвистическую эволюцию «по аналогии» с биологической напоминает известный анекдот про объяснение принципа работы радио: «Представьте себе, что у вас есть собака длиной от Петербурга до Москвы, вы дергаете ее за хвост в Петербурге, и она лает в Москве. Это телеграф. А радио — это то же самое, только без собаки».

239

Строго говоря, оригинальная формулировка Спенсера была более аккуратной: он употребил слово fittest, которое на русский можно было бы перевести как «пригоднейший» или «самый подходящий». Но в русском переводе его максимы с XIX века закрепилось слово «сильнейший» — внесшее свою лепту в идеологические и этические недоразумения вокруг теории Дарвина.

240

Поразительным образом Фишер сделал из этого вывод не о несостоятельности социал-дарвинизма, а о том, что британской элите следует изменить свое репродуктивное поведение. Иными словами, если реальность противоречит теории, то исправлять следует не теорию, а реальность! Вот что может сделать предубежденность даже с выдающимися учеными.

241

В 2019 году появились данные о том, что самки бонобо содействуют размножению своих взрослых сыновей, сводя их с молодыми самками во время овуляции у последних. Однако решения в любом случае принимают сами молодые, да и прочных семейных пар бонобо не образуют.

242

Наиболее правдоподобное предположение на сей счет, которое мне известно, высказал петербургский биолог и педагог Михаил Басс. По его мнению, установление такого порядка может быть связано со становлением института родовой собственности и отношений обмена. Семейные группы гоминид, вероятно, всегда обменивались друг с другом молодыми особями — так же, как это делают семейные группы современных человекообразных. С появлением представлений об эквивалентном обмене молодые особи (особенно самки) превратились в специфический товар — став таким образом коллективной собственностью своей семейной группы. Не берусь утверждать, что это предположение верно, но очевидных возражений против него я не нашел.

243

Автор этих строк предпринял попытку такого разговора, написав книгу «Введение в поведение» (М.: CORPUS, 2016) — краткий популярный рассказ об истории наук о поведении животных. Значительная часть ее посвящена истории бихевиоризма и его взаимоотношений с другими научными направлениями.

244

Подробнее об этологии и ее подходе к изучению поведения также можно прочитать в книге «Введение в поведение».

245

Столь прямолинейный подход унаследован эволюционной психологией от социобиологии — направления исследований, возникшего в 1960-х — 1970-х годах на стыке этологии и эволюционно-генетического моделирования и рассматривающего любое устойчивое поведение как реализацию адаптивных стратегий, в той или иной степени обусловленных генетически. Эволюционная психология формировалась в период максимальной популярности социобиологических построений и полностью унаследовала характерный для них способ теоретизирования, рассматривающий организм как мозаику независимых признаков и практически не учитывающий существование каких-либо опосредующих механизмов между геном и поведенческим актом.

246

См. главы «Неотвратимая случайность» и «Август Вейсман против векового опыта человечества».

247

По слухам, Джефф Скиллинг, глава печально известной корпорации «Энрон», имя которой стало символом корпоративного мошенничества и коррупции, руководствовался в своей бизнес-стратегии идеей естественного отбора. Если это так, то остается только пожалеть, что никто ему не сообщил: отбор лежит в основе не только прогрессивной эволюции, но и малигнизации.

248

Соединения, состоящие из нескольких или нескольких десятков аминокислотных остатков, в биохимии обычно называют полипептидами. Хотя по своей химической природе они ничем не отличаются от белков, их роль и поведение в организме совсем иные. В частности, молекулы такого размера обычно не вызывают образования специфических антител.

249

Заметим, однако, что и у бактерий единичные мутации не приводят к появлению «с нуля» совершенно нового белка, а лишь более или менее сильно изменяют свойства какого-нибудь из имевшихся прежде белков.

250

В 2010 году американские математики Херберт Уилф и Уоррен Эвенс опубликовали статью с красноречивым названием There’s plenty of time for evolution («Времени для эволюции много»), в которой строго показали, что при введении в модель процедуры, аналогичной естественному отбору, число событий, необходимых для того, чтобы из K типов элементов собрать строго определенную последовательность длиной L (для разобранного выше гипотетического «белка» длиной в 100 аминокислот K=20, а L=100) будет пропорционально не K^>L, а KlogL. Можно спорить, насколько математическая модель Уилфа и Эвенса соответствует реальной биологической эволюции — но она, во всяком случае, соответствует ей куда точнее, чем модель «торнадо над авиасвалкой».

251

Эксперимент с реальными обезьянами был поставлен в 2003 году в Пейтонском зоопарке (Англия). В клетку, где жили шесть макак, поместили подключенную к компьютеру клавиатуру. Макаки напечатали несколько страниц совершенно бессмысленного «текста», после чего сломали клавиатуру и потеряли интерес к ней. Никакого механизма, моделирующего естественный отбор, в пейтонском эксперименте не предусматривалось.

252

Известный ученый-эволюционист и популяризатор биологии А. В. Марков с этим не согласен. По его мнению, для каждой реальной или мыслимой функции, которую вообще способна выполнять белковая молекула, может быть определена последовательность аминокислот, выполняющая эту функцию лучше, чем любая другая. И, следовательно, программы, ведущие отбор «на соответствие идеалу», могут быть вполне корректной моделью эволюции — по крайней мере, на молекулярном уровне. При всем уважении к Александру Владимировичу никак не могу согласиться с этим рассуждением. Во-первых, требования, предъявляемые к белку (как и к любому человеческому устройству или инструменту), всегда многообразны: скажем, фермент должен быть производителен (совершать много операций в единицу времени), избирателен (связываться только с «профильными» молекулами), долговечен, устойчиво работать при разных температурах, и т. д. Поэтому в разных обстоятельствах клетке и организму будут полезнее белки с разными «козырными» качествами — и действительно, мы часто встречаем в клетке целый набор разных (иногда даже не связанных родством) белков, выполняющих одну и ту же функцию. Во-вторых, даже если «идеальный белок» в самом деле существует, отбор может привести к нему реальный белок только в том случае, если в соединяющей их цепи замен каждый последующий белок работает лучше предыдущего. Если для достижения идеала нужно будет на каком-то шаге ухудшить функциональные качества эволюционирующей молекулы, отбор не сможет это сделать. Не говоря уж о том, что в ходе эволюции функции конкретного белка, как мы видели, могут меняться.

253

Эту асимметрию легко объяснить тем, что амплификация гена часто происходит через матричную РНК. При этом удваивается только «значимая», кодирующая часть гена, без регуляторного блока (см. главу «Атомы наследственности»). Понятно, что такому «голому» гену гораздо легче найти себе новое применение, чем гену, чья работа подчиняется многочисленным управляющим сигналам.

254

В связи с этим не вполне ясно, какой из вышеописанных заманчивых вариантов имел в виду бывший министр культуры РФ Владимир Мединский, заявивший как-то в интервью, что у российского народа «имеется одна лишняя хромосома».

255

Правда, как и в случае с панспермией, это не снимает вопроса о том, как возник тот или иной ген, а просто относит ответ на этот вопрос к другому объекту.

256

Область профессиональных интересов М. Шермана — исследование биохимических особенностей раковых клеток.

257

«Автор предлагает читателям мысль, что „лишние гены“ — это, на самом деле, не лишние гены, а просто они у этих организмов выполняют какую-то другую функцию. Что и говорить, это весьма мощная мысль. По степени наполненности информационным содержимым — примерно равная гаданию на кофейной гуще», — иронически пишет один из наиболее интернет-активных российских сторонников «теории разумного замысла», пытаясь защитить гипотезу Шермана от справедливой критики. Вероятно, по его мнению, эволюционно мыслящие ученые, едва обнаружив характерную последовательность нуклеотидов там, где никто не ожидал ее найти (или прочитав об этом в чужой работе), должны тут же, без дополнительных исследований определить, каковы ее функции в этом организме. Конечно, такое представление о безграничных интеллектуальных возможностях эволюционистов (тем более — в устах их непримиримого оппонента) очень лестно и граничит уже с их обожествлением. Но трудно избавиться от подозрения, что если бы априорное предположение о функциональности обнаруженного гена говорило бы в пользу «теории разумного замысла», тот же автор расценил бы его как «проверяемое предсказание». В способности делать которые он и его единомышленники эволюционной теории решительно отказывают (см. главу 20).

258

Когда зародыш плацентарного животного имплантируется в стенку матки, в организме матери появляются характерные признаки воспалительной реакции. Затем, после завершения формирования плаценты, симптомы воспаления исчезают, но в самом конце беременности воспалительная реакция вдруг возобновляется, приводя к отторжению плаценты и тем самым запуская процесс родов. У сумчатых, не имеющих плаценты, практически все взаимодействие материнского организма с зародышем после его прикрепления к стенке матки представляет собой обычную воспалительную реакцию. Эта фаза беременности у них чрезвычайно коротка — например, у американских опоссумов она длится меньше двух суток.

259

Николя Леонар Сади Карно (1796–1832 гг.) — выдающийся французский физик, один из основателей классической термодинамики, первооткрыватель закономерности, названной впоследствии Вторым законом термодинамики.

260

Гетеротрофы — живые организмы, неспособные самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических.

261

Некоторые микроорганизмы способны синтезировать органику за счет других, не связанных с Солнцем источников энергии: тепла земных недр, радиоактивного излучения и т. д. Оценки того, насколько велик вклад этих источников в общий энергетический баланс биосферы, весьма различны, но известно, что существуют довольно богатые и сложные экосистемы, основанные целиком на них (например, экосистемы, сложившиеся вокруг «черных курильщиков» — гидротермальных выходов на дне Мирового океана). Но и эти экосистемы, и все составляющие их организмы — системы безусловно открытые.

262

Так, в 1983–1984 годах советский физик Юрий Климонтович сформулировал и доказал так называемую S-теорему, описывающую снижение удельной (отнесенной к заданному значению средней энергии) энтропии системы по мере удаления от равновесного состояния. S-теорема Климонтовича — аналог знаменитой Н-теоремы Больцмана (устанавливающей неизбежность возрастания энтропии) для открытых неравновесных систем.

263

То, что Рауль приписывает дарвинизму тезис, за отсутствие которого эту теорию десятилетиями и веками критиковали другие ее оппоненты, само по себе производит странное и смешное впечатление. Невольно вспоминаются известные строки Игоря Губермана о том, за что осуждают евреев — «…за то, что еврейка стреляла в вождя, за то, что она промахнулась». Но еще удивительнее то, что для опровержения этого приписанного дарвинизму тезиса Рауль приводит только… данные о размере генома у разных групп организмов, рассматривая эту величину именно в качестве меры сложности! При этом он никак не обосновывает связь между размером генома и сложностью организма и даже не обсуждает тот известный факт, что геномы хвостатых земноводных в 7–10 раз, а геномы растений семейства лилейных — во многие десятки раз превышают по размеру человеческий. И следовательно, по логике Рауля, человек в 10 раз проще саламандры и почти в 50 раз проще японского вороньего глаза! Такую «избирательную слепоту» у столь компетентного автора трудно объяснить чем-либо, кроме крайней предубежденности.

264

Аналогичные построения известны также в арабо-мусульманской и китайской натурфилософских традициях, причем если первая, возможно, тоже восходит к трудам Аристотеля, то вторая совершенно оригинальна.

265

Возможно, на этом месте некоторые читатели решат, что автор противоречит сам себе: не раз подчеркнув в предыдущих главах, что считать дарвиновскую эволюцию «чисто случайной» — грубая ошибка, он теперь уподобляет эволюцию видов хаотическому движению молекул газа. Прошу таких читателей обратить внимание: в нашей модели эволюционные траектории видов рассматриваются как случайные только по отношению к оси «простота — сложность». Такое рассмотрение вполне корректно, если допустить, что полезность того или иного изменения у каждого конкретного вида в общем случае никак не зависит от того, является ли это изменение усложнением, упрощением или никак не меняет сложность строения данного существа. А это допущение, в свою очередь, вытекает из предположения, что дарвиновский эволюционный механизм безразличен к усложнению-упрощению (опять-таки в общем случае).

266

Такая трактовка «тенденции к прогрессу» приходила в голову многим авторам — не только профессиональным биологам, но и другим людям, всерьез размышлявшим о проблемах эволюции (в частности, автору этих строк). Насколько можно судить, первым ее публично высказал в 1970 году известный биолог-эволюционист, один из создателей социобиологии Джон Мэйнард Смит. (Благодарю А. В. Маркова за указание на этот источник.)

267

Так, например, «крестный отец» СТЭ Джулиан Хаксли в 1959 году ввел в научный обиход понятия «града» и «клада». Града по Хаксли — это группа организмов, достигших (хотя бы и независимо друг от друга) определенного уровня организации, в то время как клада — группа организмов, связанных общностью происхождения (в которую могут входить существа, обладающие разным уровнем организации). «Рептилии» — это града, поскольку разные ветви этой группы приобрели характерные «рептильные» черты независимо (по крайней мере, так считают многие зоологи и палеонтологи), а вот, например, «архозавры» — группа, включающая крокодилов, динозавров и птиц, — это клада, все члены которой связаны друг с другом более тесным родством, чем любой из них с другими существами.

268

Речь, конечно, идет о стабильных сдвигах в геологическом масштабе времени. Кратковременные явления — например, периодические вспышки, при которых численность того или иного вида в данной местности возрастает многократно, но затем так же быстро падает до прежнего или даже гораздо более низкого значения, — не могут считаться проявлениями биологического прогресса.

269

В трудах ученых, развивавших подход Северцова, можно встретить и другие термины для обозначения этих модусов: ароморфоз может называться арогенезом или анагенезом, дегенерация — катаморфозом или катагенезом, идиоадаптация — алломорфозом, аллогенезом или кладогенезом. Некоторые авторы называют «ароморфозами» конкретные морфофизиологические изменения, ведущие к усложнению строения организма, а «арогенезом» — сам процесс прогрессивной эволюции (другие пары терминов они разграничивают аналогичным образом). Но мы здесь и далее будем по возможности придерживаться оригинальной терминологии А. Н. Северцова.

270

Интересно, что при обсуждении проблемы прогрессивной эволюции в северцовских категориях переход предков птиц и насекомых к активному полету традиционно рассматривается как пример несомненного ароморфоза, в то время как аналогичная эволюция предков рукокрылых и птерозавров ароморфозом не считается.

271

В фольклоре евреев-ашкенази жители города Хелема играют примерно ту же роль, какую в традиционном русском фольклоре играли пошехонцы, а в позднесоветском — чукчи.

272

При всем уважении к Любищеву позволим себе ему не поверить. Дело в том, что Александр Александрович, в самом деле будучи человеком нерелигиозным, всю жизнь был убежденным платоником — сторонником представления об объективном существовании идей независимо от их материальных воплощений и от их присутствия в сознании людей и о способности идей организовывать материю, воплощаясь в нее. Для приверженца такой философии дарвинизм, демонстрирующий возможность формирования сложных и совершенных структур без всякой заранее заданной идеи, абсолютно невыносим.

273

Имя Маркса в этом ряду выглядит особенно смешно. Маркс действительно восторженно оценил теорию Дарвина, но «Манифест Коммунистической партии» был написан в 1848 году — за 11 лет до выхода «Происхождения видов». В это время об эволюционных идеях Дарвина могли знать (кроме него самого) только три человека в мире — и Маркс не входил в их число.

274

Впрочем, и это еще не предел фантазии «моральных антидарвинистов». В книге «Атлас сотворения мира», выпущенной турецким креационистским фондом BAV, на дарвинизм возлагается также ответственность за исламский радикализм, в том числе за теракты 11 сентября 2001 года.

275

Справедливости ради следует отметить, что идеология и практика сталинского режима и его клонов вряд ли имела намного больше общего с аутентичным учением Карла Маркса, чем «мичуринская биология» — с дарвинизмом. Но этот вопрос уже не имеет отношения к теме данной книги.

276

Если авторы «Атласа» не лукавят, это означает, что они никогда не слыхали ни о Гегеле, ни даже о Марксе.

277

Доктор Рьюз известен, в частности, тем, что выступал главным свидетелем со стороны истцов на процессе «Маклин и другие против совета по образованию штата Арканзас», признавшем ненаучную природу «научного креационизма» (см. главу 9). Так что его вряд ли можно заподозрить в предвзятом отношении к дарвинизму или желании уравнять теорию Дарвина с религиозными доктринами.

278

Как мы знаем (см. «Вступление»), способность к естественному отбору является, согласно определению NASA, необходимым качеством всякой жизни, независимо от ее конкретной химической основы. Поскольку сущность жизни — одна из важнейших проблем философии как таковой, для нее не может быть безразличным одно из обязательных свойств жизни. Конечно, мнение экспертов NASA — не догма, но даже для того, чтобы не согласиться с ним, его нужно рассмотреть — а это неизбежно будет философским рассуждением.

279

Конт умер в 1857 году. Два года спустя Густав Кирхгоф и Роберт Бунзен разработали метод спектрального анализа, позволяющий, в частности, определить, какие химические элементы и в каких соотношениях входят в состав звезд.

280

Надо сказать, что и в современной вполне серьезной научной литературе можно найти сколько угодно подобных «доказательств» различных теорий — от гипотезы, гласящей, что злокачественное перерождение клеток запускается избытком сахара («проверенной» на дрожжах — организме, у которого нет и не может быть никаких злокачественных опухолей), до попыток связать разницу европейского и китайского менталитетов с различиями в технологии выращивания пшеницы и риса. Подчеркну: речь идет о серьезных, вполне респектабельных работах, а не о заведомых фальшивках (вроде «эффекта 25-го кадра») или «исследованиях», намеренно спланированных так, чтобы получить заранее заданный результат (как, например, опыты Жиля-Эрика Сера-лини, «доказывающие» вред ГМО).

281

То же самое относится к «отрицательным» утверждениям, гласящим, что чего-то не существует или что ни один объект определенного типа не обладает тем или иным качеством: они тоже могут быть опровергнуты единственным контрпримером.

282

Возможный сценарий эволюционного формирования оружия жука-бомбардира предложен несколько десятилетий назад (см. статью Марка Исаака «Жук-бомбардир и аргументы креационистов» — http://www.caesarion.ru/ warrax/w/warrax.net/75/beetle.html), тем не менее в сочинениях креационистов всех оттенков этот орган до сих пор почти обязательно приводится как пример феномена, якобы необъяснимого с эволюционной точки зрения. Никакие попытки оспорить предложенный эволюционный сценарий (или вообще какие-либо упоминания о нем) автору этих строк в подобных источниках не попадались. Трудно сказать, в какой мере это отражает собственное невежество авторов креационистских опусов, а в какой — их надежду на невежество читателей.

283

Это предположение принадлежит не какому-нибудь диванному теоретику или бойкому популяризатору, а Альфреду Уоллесу — «дублеру» Дарвина и одному из самых авторитетных натуралистов XIX века. Разумеется, оно было выдвинуто как альтернатива трактовке павлиньего хвоста как результата полового отбора. Само по себе, кстати, оно отнюдь не абсурдно (подобные способы защиты в мире животных известны, в том числе и у птиц — например, у южноамериканской солнечной цапли) и вполне могло бы быть проверено полевыми наблюдениями — но их, увы, никто не проводил.

284

Подобные произвольные адаптационистские трактовки встречаются и в наше время. Например, уже в 2019 году вышла статья группы американских экологов, обнаруживших, что шерсть американских летяг флюоресцирует — под действием ультрафиолетового излучения светится розовым светом. Этот эффект присущ всем трем видам американских летяг (и не обнаружен у других исследованных представителей беличьих) и сохраняется даже у музейных чучел, в том числе возрастом 130 лет. Эффект в самом деле интересный и безусловно заслуживает дальнейшего изучения. Однако характерно, что авторы открытия сразу же предполагают адаптивное значение этого признака, считая наиболее вероятными гипотезами «камуфляж» (!) и «брачные демонстрации». И даже не задаются вопросом, где сумеречно-ночной лесной зверек может попасть под поток ультрафиолета.

285

В современной морфологии принято иное, более убедительное объяснение нижнего рта у акул: это неизбежное следствие наличия рострума (рыла) — передней части головы, обладающей собственным скелетом. Такой «наконечник» участвует в создании гидродинамической подъемной силы, необходимой акуле, у которой нет плавательного пузыря, а тело тяжелее воды.

286

Не могу не заметить, что сегодня тот же метод широко применяется в такой многолюдной и быстро развивающейся области исследований, как эволюционная психология (см. главу «Поведение методом тыка»). Значительная (если не бóльшая) часть работ в этом направлении строится по характерной схеме: выделяется та или иная черта психики или форма поведения, свойственная представителям самых разных культур (например, любовь к цветам, неприязнь к паукам или склонность дарить и получать подарки), а дальше выдвигаются более или менее правдоподобные предположения о том, чем именно такое поведение должно было быть выгодно для наших предков на том или ином этапе антропогенеза. Понятно, что проверить эти предположения невозможно.

287

Много позже удалось доказать, что такой эффект в самом деле возможен. Так, например, знаменитые исследования, проведенные в 1950-х — 1960-х годах новосибирскими генетиками под руководством профессора Дмитрия Беляева на лисах-чернобурках, позволяют думать, что пегая окраска, вислоухость и закрученность хвоста у домашних собак — побочный эффект отбора на дружелюбное отношение к человеку и полисезонность размножения. Однако в конце XIX — начале XX века подобные предположения были чисто спекулятивными.

288

Сам Поппер, впрочем, утверждает, что вывод о тавтологичности тезиса «выживают наиболее приспособленные» принадлежит не ему — он почерпнул его из текстов биологов, в том числе таких выдающихся дарвинистов ХХ века, как Конрад Уоддингтон, Рональд Фишер, Джон Холдейн и Джордж Симпсон. Видимо, они имели в виду именно то, что в столь общей формулировке этот тезис превращается в тавтологию, для содержательного же его рассмотрения нужно всякий раз выяснять, в чем именно состоят преимущества одних наследственных вариантов перед другими.

289

Точности ради заметим, что, как и в случае отбора в природе, соревнование тут идет не по одному, а по нескольким параметрам: теория может побеждать конкурентов не тем, что она лучше объясняет факты, а тем, что она предлагает более внятную исследовательскую программу, что она больше соответствует «духу времени» или даже универсальным свойствам человеческого мышления, что она более наглядна и проста для понимания и т. д. Но эта тема требует отдельного разговора, не относящегося к предмету данной книги.

290

Интересно отметить, что именно эту статью Эллина один из наиболее известных американских креационистов Дуэйн Гиш приводил как пример чисто умозрительных построений эволюционистов, не опирающихся ни на какие факты, а само строение среднего уха рептилий и млекопитающих — как пример структур, между которыми не найдено и никогда не будет найдено никаких переходных форм.

291

Рибосомы эукариот несколько отличаются размером и строением от рибосом бактерий (а также митохондрий, у которых есть собственные рибосомы). Предполагается, что бактериальный тип рибосом (с которым и работали Боков и Штейнберг) является более древним.

292

Таким образом, 23S рибосомная РНК представляет собой самый настоящий рибозим — РНК, выполняющую функции фермента, реликт РНК-мира (см. главу 12).

293

Кстати, подтверждений этого положения тоже не так уж много — несмотря на все, что говорилось выше о достоверно известных случаях видообразования. Дело в том, что, наблюдая процесс видообразования в природе, очень трудно доказать, что превращение внутривидовых форм в самостоятельные виды происходит именно под действием естественного отбора, а не чего-либо другого (тем более что во многих случаях мы можем наблюдать только «мгновенные снимки» различных стадий видообразования). В лабораторных же экспериментах можно исключить все прочие факторы — но над такими работами всегда тяготеет вопрос, насколько получившиеся нескрещивающиеся формы могут считаться эквивалентом природных видов.

294

Несколько лет назад я написал небольшой текст, специально посвященный вопросу о фальсифицируемости отдельных положений дарвиновской модели эволюции (взятой в самом общем виде). Он представлял собой черновик или рабочие записи для себя и потому не предназначался к публикации. Тем не менее я послал этот текст некоторым заинтересованным лицам… и уже в ходе работы над этой книгой с изумлением обнаружил его (с указанием моего авторства) сразу на нескольких интернет-ресурсах. Справедливости ради следует сказать, что я не предупреждал своих корреспондентов о нежелательности публикации, так что претензий ни к кому не имею. Но тех, кто заинтересуется этим текстом, прошу учитывать, что это именно рабочий материал, предназначенный для специальной задачи (чем объясняется, например, рассмотрение основных положений дарвинизма в качестве «как бы независимых»), и что некоторые высказанные в нем второстепенные соображения сейчас уже просто устарели.

295

Подробный разбор с научной точки зрения этих и многих других популярных небылиц на тему происхождения человека можно найти в специально посвященной этому книге Александра Соколова «Мифы об эволюции человека». Ее автор — главный редактор портала «Антропогенез. ру» и в работе над книгой имел возможность использовать обширную переписку с читателями.

296

Свои соображения на сей счет автор опубликовал в виде статьи «Тучи креационизма» в журнале «Отечественные записки», № 1 (52) за 2013 год.

297

Один из моих собеседников даже утверждал, что названия современных групп вообще нельзя использовать, когда речь идет о вымерших существах. Интересно, это относится только к обезьянам, или вымерших существ нельзя называть также «млекопитающими», «птицами», «рыбами» и т. д. — ведь этими словами называются современные группы животных? А как в таком случае должны были поступать первооткрыватели знаменитой латимерии? Она принадлежит к группе кистеперых, которую считали вымершей еще в конце мезозоя. С открытием латимерии термин «кистеперые» автоматически стал названием современной группы — и теперь, по логике моего оппонента, его уже нельзя применять к тем, для кого его исходно придумали, — вымершим кистеперым!

298

Если, конечно, не предполагать, что нуклеотидно-белковая жизнь не только возникала на Земле многократно, но и всякий раз порождала один и тот же код (соответствие между последовательностью нуклеотидов и последовательностью аминокислот в белке), а из всего невообразимого множества белков (см. главы 12 и 17) всегда выбирала один и тот же базовый набор.

299

Известный биолог и популяризатор А. В. Марков на вопрос, правда ли, что человек произошел от обезьяны, отвечает фразой: «Нет, не произошел — как был обезьяной, так и остался!». Конечно, отчасти это намеренный эпатаж (поскольку подобный вопрос, как правило, задают люди предубежденные или «тролли»), но с научной точки зрения такой ответ безупречен.

300

В широком смысле термин «обезьяна» может означать любого представителя отряда приматов, однако лемура ни специалист-зоолог, ни далекий от зоологии человек «обезьяной», скорее всего, не назовет. Обычно «обезьянами» (или «настоящими обезьянами») называют высших приматов, отличающихся рядом характерных черт (обращенные вперед глаза, ногти вместо когтей и т. д.). В традиционной систематике их выделяли в отдельный подотряд, противопоставляя прочим приматам. Однако данные молекулярной систематики показывают, что долгопяты ближе к настоящим обезьянам, чем к лемурам. Таким образом, ныне слово «обезьяны» не имеет строгого научного смысла.

301

Это утверждение кажется противоречащим тому, что говорилось выше о размерах мозга австралопитеков и хабилисов (450 и 600 куб. см.). Напомним, однако, что эти величины — средние для каждой из этих форм. Внутри каждой из них этот признак довольно сильно варьировал, и самые «головастые» австралопитеки не уступали по размеру мозга тем хабилисам, у которых этот показатель был минимальным. Помимо всего прочего, это наглядно демонстрирует, что так называемая проблема «недостающего звена» к нашему времени совершенно утратила не только актуальность, но и смысл: граница между «еще обезьянами» и «уже людьми» сделалась совершенно неразличимой.

302

Такие ревизии систематического положения регулярно проводятся в самых разных группах, как ископаемых, так и современных. Так, примерно в те же годы, когда антропологи ликвидировали род Pithecanthropus, ботаники, занимающиеся семейством розоцветных, упразднили род Padus — Черемуха, — включив объединяемые им виды в большой род Prunus — Слива. Никто, однако, почему-то не рассказывает, что черемухи на самом деле не существует, что ни один серьезный ученый сегодня в нее не верит, а то, что раньше называлось «черемухой», — это-де лишь уродливые экземпляры сливы.

303

В 2006 году появились данные о том, что по крайней мере одна популяция неандертальцев в окрестностях Гибралтара существовала еще 24–28 тысяч лет назад. В то же время некоторые исследователи (в том числе обсуждаемые далее Л. Голованова и В. Дороничев) полагают, что неандертальцы исчезли уже 38–40 тысяч лет назад.

304

Правда, некоторые из них впоследствии все-таки вымерли, а другие оказались на грани вымирания. Но это произошло почему-то как раз тогда, когда подавляющее большинство проживавших рядом с ними людей давно перестало охотиться на них. Мирный, кроткий, почти не знающий вкуса мяса земледелец оказался для дикой природы — и особенно для крупных животных — куда опаснее кровожадного охотника. Но эта тема требует отдельного разговора.

305

Как показали раскопки в палестинских пещерах Схул и Кафзех, до 130 тысяч лет назад в них жили неандертальцы, затем (130–80 тысяч лет назад) — сапиенсы, позже (65–47 тысяч лет назад) — снова неандертальцы и наконец после этого — опять сапиенсы. Похоже, поначалу состязание видов шло с переменным успехом: сапиенсы то вторгались в Палестину, вытесняя оттуда неандертальцев, то снова отступали за Суэц.

306

Это порождало у первых поколений палеоантропологов иллюзию того, что более древний вид целиком трансформируется в более молодой, — что послужило основой для так называемой «стадиальной» теории антропогенеза.

307

В мае 2019-го в журнале Nature появилась статья большой международной группы палеоантропологов и палеогенетиков. Им удалось установить, что найденная еще в 1980 году в Тибете на высоте 3280 метров половина нижней челюсти возрастом около 160 тысяч лет принадлежала денисовцу. Таким образом гипотезу, что еще до прихода в Тибет сапиенсов в нем уже давно жили денисовцы, можно считать доказанной. А сам «человек из Денисовой пещеры», до сих пор известный только по своей ДНК, начал обретать плоть.

308

Интересно, понимают ли сами авторы подобных рассуждений, что тем самым они постулируют, что человек эволюционирует не по Дарвину, а по Ламарку?

309

Исходно под акселерацией понималось более быстрое развитие и раннее созревание детей, рожденных в ХХ веке (особенно во второй его половине), по сравнению с предыдущими эпохами. Однако достоверные данные о сроках наступления зрелости в прежние века отсутствуют, а вот о том, какого роста были наши предки, мы можем судить довольно уверенно.

310

Панмиксность — способность особей к свободному скрещиванию внутри популяции. Здесь речь идет о всё возрастающем количестве скрещиваний, выходящих за пределы более мелких популяций (национальных и государственных) и переходящих уже на уровень самой крупной человеческой популяции — населения Земли (прим. ред.).

311

Сегодня это направление часто называют также «поведенческой экологией» (behavioral ecology).

312

Справедливости ради следует сказать, что предложения вернуть человечество под действие естественного отбора в прошлом действительно высказывались многими, в том числе и самыми выдающимися учеными. После Второй мировой войны популярность таких идей сильно поубавилась, но все же их можно услышать и сегодня — причем не только от безответственных и самонадеянных дилетантов. «Необходимым условием жизнеспособности человечества является действие естественного отбора или адекватная его замена искусственным отбором», — пишет, например, петербургский физиолог Сергей Строев. Поразительно, что автор этих строк — не только профессиональный ученый, но и активист КПРФ — партии, которая (как принято считать) более других озабочена социальной защищенностью и социальным равенством.

313

Оборотной стороной этого, к сожалению, оказывается неизбежное снижение стандартов того уровня образования, который в данном обществе считается обязательным для всех. Но это уже другой вопрос, не имеющий отношения к теме данной книги.

314

По расчетам авторов исландского исследования (основанным на весьма приблизительных и произвольных оценках), снижение среднего IQ в результате отбора против «генов образования» должно составлять около 0,3 пунктаза десятилетие.

315

Достаточно сказать, что в специальных исследованиях не удалось выявить никакой (ни положительной, ни отрицательной) корреляции IQ с такими чертами личности, как творческие способности, критичность мышления и чувство юмора. Довольно странно считать «интегральным показателем интеллекта» величину, никак не отражающую эти качества.

316

В столь упрощенном виде это рассуждение не вполне корректно: данные об уменьшении объема мозга относятся к размеру мозга взрослых сапиенсов, в то время как для успешности родов важен размер мозга у новорожденных. Однако можно предположить, что уменьшение размера мозга у взрослых — лишь побочный эффект уменьшения его у плода. Впрочем, взрослым и самим полезно по возможности компактизировать и облегчить мозг: тяжелая голова на относительно тонкой и хрупкой шее — одно из самых слабых мест в «конструкции» человеческого организма с точки зрения устойчивости к механическим травмам.

317

Удивительно, но находятся вполне профессиональные ученые, которые и этот чисто физиологический эффект пытаются рассматривать как проявление эволюции человека на современном этапе.

Еще от автора Борис Борисович Жуков

Борис Жуков

Введение в поведение

На протяжении всей своей истории человек учился понимать других живых существ. А коль скоро они не могут поведать о себе на доступном нам языке, остается один ориентир – их поведение. Книга научного журналиста Бориса Жукова – своего рода карта дорог, которыми человечество пыталось прийти к пониманию этого феномена. Следуя исторической канве, автор рассматривает различные теоретические подходы к изучению поведения, сложные взаимоотношения разных научных направлений между собой и со смежными дисциплинами (физиологией, психологией, теорией эволюции и т. д.), связь представлений о поведении с общенаучными и общемировоззренческими установками той или иной эпохи.Развитие науки представлено не как простое накопление знаний, но как «драма идей», сложный и часто парадоксальный процесс, где конечные выводы порой противоречат исходным постулатам, а замечательные открытия становятся почвой для новых заблуждений.

Борис Жуков

Три возраста эволюции

Нынешний [2009-й] год отмечен двойным юбилеем Чарлза Дарвина: в феврале исполнилось 200 лет со дня его рождения, а в ноябре сравняется 150 лет со дня выхода в свет «Происхождения видов» – главного труда ученого и, вероятно, самой знаменитой книги по биологии за все время существования этой науки. XIX век был щедр на великих ученых и великие теории, но даже среди них творение Дарвина стоит особняком.Изменилась до неузнаваемости сама методология науки, представление ученых о том, что такое научная теория.