Дарвинизм в XX веке - [40]

Работа была сугубо теоретической (в то время я еще не держал в руках ни живой, ни заспиртованной голомянки). Тем более удивительно, что она встретила благожелательный отклик ряда специалистов, нашедших и другие примеры. Е. А. Коряков полагает, что такой путь видообразования возможен и для других байкальских бычков. Известен, например, род длиннокрылых бычков, представленный двумя видами. Один из видов — мелкий планктофаг, поедающий ракообразных, а другой — крупный хищник. По-видимому, пищевая специализация — необходимое условие для симпатрического видообразования и дальнейшего сосуществования видов в одном участке пространства.

Возможно, я вызову гнев орнитологов, но все-таки рискну высказать предположение, что дарвиновы вьюрки — птички, обитающие на островах Галапагосского архипелага, изучение которых натолкнуло Дарвина на мысль об изменяемости видов, возникли не аллопатрично, а симпатрично. Об этом свидетельствует их поразительное по разнообразию расхождение по пищевым нишам. Именно среди них описаны самые оригинальные примеры пищевой специализации. Один вид, например, выковыривает насекомых из щелей колючкой кактуса, зажатой в клюве (птица, применяющая орудие!), другой — добывает семена и насекомых, разгребая гальку клювом, а третий, как выяснилось недавно, — стал настоящим паразитом-кровососом. Он прокалывает клювом сгиб крыла крупной морской птицы — олуши и пьет стекающую кровь. При становлении этих видов утрированно соблюдался принцип симпатрического видообразования — не мешать друг другу.

Но довольно об этом спорном вопросе. Поговорим о других видах изоляции, которые могут привести к симпатрическому видообразованию.

Это, во-первых, генетическая изоляция, при которой гетерозиготы отличаются малой жизнеспособностью и плодовитостью. Ее, по-видимому, не стоит ограничивать хромосомными перестройками. В последнее время накапливаются данные, свидетельствующие о том, что во время конъюгации (соединение гомологичных хромосом перед расхождением по гаметам) хромосомы «узнают» друг друга по специальным участкам — маркерам. Эти «ярлычки» — маркеры могут варьировать; в результате популяция с как будто бы одинаковым хромосомным набором распадается на ряд субпопуляций. Скрещивание между ними приводит к неравному расхождению хромосом при мейозе и образованию неполноценных половых клеток. Вот еще один из механизмов, провоцирующих симпатрическую дивергенцию.

Наконец, быть может, наиболее интересна и менее всех изучена этологическая изоляция, когда панмиксия ограничена появлением форм с разным брачным поведением («пение» насекомых, земноводных и птиц, «брачные танцы» многих других животных, начиная с ракообразных и насекомых). У многих животных самец и самка узнают друг друга по запаху. Так, у близких видов бабочек-белянок самцы пахнут по-разному: у капустницы — геранью, у репницы — резедой, у брюквенницы — лимоном. Такие признаки контролируются обычно одним или немногими генами, и полиморфизм по этим генам резко ограничивает в популяции скрещиваемость без территориального обособления. К сожалению, о многих таких случаях мы можем только догадываться, как слепой догадывается о красках (обоняние человека слишком уж несовершенно).

Раз уж мы заговорили о красках, самое время вспомнить недавнюю работу американских энтомологов Зильберглайда и Тейлора, посвященную двум видам североамериканских бабочек-желтушек. Оказалось, что у них существует полиморфизм, нам невидимый. Крылья одних бабочек отражают ультрафиолетовые лучи (рецессивный аллель), а других — поглощают (доминантный аллель). Диморфизм (явление, когда вид представлен двумя формами) по окраске в ультрафиолетовых лучах, по-видимому, широко распространен в семействе бабочек-белянок. Если мы вспомним о явлении гомологичной изменчивости и о том, что глаза насекомых видят ультрафиолет, то придем к выводу, что подобные явления стоит поискать и у других насекомых. Тема весьма многообещающая — ах, если бы можно было заниматься всем! Важно подчеркнуть, что в случаях симпатрического видообразования хорошо проявляется роль одной из форм отбора (дизруптивного, разрывающего). Лучше всего это видно в модельных опытах. Дж. Тодей и Дж. Гибсон, например, брали популяцию дикого типа дрозофилы и в каждом поколении отбирали особей с малым и большим числом щетинок. Отобранные мушки снова смешивались в общем сосуде. Через двенадцать поколений исходная популяция разделилась на две, причем гибриды между ними возникали редко. А ведь еще Дарвин приводил пример отбора взаимоисключающих признаков: известно, что на океанических островах, подверженных сильным ветрам, насекомые или имеют сильные, увеличенные по сравнению с нормой крылья, или же крылья у них редуцируются.

Мы можем заключить, что значение географической изоляции, по-видимому, преувеличено. Другие формы изоляции могут в каких-либо конкретных условиях играть не меньшую роль, и симпатрическое видообразование имеет место. В то же время последователи Вагнера правы в одном — ограничение панмиксии (то есть опять отклонение от идеальной популяции Харди — Вейнберга) делает эволюцию возможной. В популяции со 100-процентной панмиксией дивергенция одного вида на два и более практически исключена, и популяция изменяется как единое целое, причем крайне медленно («заболачивающий эффект» гибридизации). Однако панмиксия может ограничиваться многими способами, из которых пространственная изоляция лишь один, и часто не самый важный. Любопытно, что способность к ограничению панмиксии — серьезный фактор в борьбе за существование. Подмечено, что обитающие совместно сиговые рыбы разных видов легко скрещиваются, так как изолирующие их механизмы неэффективны (стайность, различие в росте). Гибридные особи менее плодовиты. Поэтому мелкие многочисленные виды, скрещиваясь с менее многочисленными, могут в конце концов вытеснить их из водоема. Такое явление шведский ихтиолог Г. Свердсон назвал генетическим паразитизмом. Исследования в этом направлении чрезвычайно интересны и в будущем должны дать многое для понимания начальной стадии дивергенции видов.