Цифровой журнал «Компьютерра» 2012 № 34 (134) - [7]
Приведу аналогию. Мы относимся к виду Homo sapiens, и любого из нас можно обозначить как человека SS. Один из геномов S каждый из нас получил от матери, другой – от отца. Гибриды представителей нашего вида и неандертальцев, Homo neanderthalensis, следует по этой логике обозначать как людей NS.
"Фишка" гибридных лягушек – в их полуклональном воспроизводстве. Хромосомы из разных геномов у лягушек LR не «узнают» друг друга при образовании гамет (половых клеток). Но в клетках зародышевой линии (потомками которых станут гаметы) творятся чудеса (я их описывал тут). Один из геномов выбрасывается (элиминируется), а потом второй удваивается (эндоредуплицируется). В гаметы попадает один из родительских геномов (клональный геном) в неизменном виде. Вот, посмотрите, лягушка L(R), то есть гибрид с клональным геномом R, производит гаметы R (символ клонального генома заключён в круглые скобки):
Гибридные лягушки чаще всего живут не сами по себе, а вместе с особями родительских видов. Возникают группы, объединённые общим размножением. Это не популяции. В них передаются как обычные геномы, которые перетасовываются из поколения в поколение, так и клональные геномы. Мы называем эти группы ГПС – гемиклональные (=полуклональные) популяционные системы.
Для Западной Европы типичны ГПС из LL и L(R). При скрещивании таких лягушек опять получаются гибриды: LL×L(R)→L(R). Европейские исследователи лягушек предполагали, что способность к полуклональному наследованию – свойство генома R: в нём есть гены, способствующие удалению генома L. Эту же идею излагает Докинз в «Расширенном фенотипе», предполагая, что на лягушек LL должен действовать отбор, препятствующий их скрещиванию с LR и RR.
В прошлый раз мы говорили о генах мейотического дрейфа и приводили в пример странных мух, у которых одна хромосома попадает в гаметы намного вероятнее, чем другая. У лягушек подобным образом ведёт себя весь хромосомный набор из 13 хромосом. Что же, полуклональное наследование — крайний случай мейотического дрейфа и пример работы эгоистичных генов (точнее, эгоистичного генома R)?
Для Восточной Украины характерны ГПС из лягушек RR и (L)R. Там всё происходит зеркально наоборот. Странное совпадение, правда? Как кстати в Восточной Украине такой необычный эгоистичный ген оказывается уже в геноме L!
А в том регионе, который мы назвали Северско-Донецким центром разнообразия зелёных лягушек, в одном месте на нересте могут собраться особи RR, (L)R, L(R), (L)(R), LLR и LRR. К каждой из этих категорий принадлежат разные формы, отличающиеся деталями, обсуждение которых в эту колонку не поместится. И мне ясно, что гибридные лягушки могут «тасовать» свои геномы и менять характер гаметогенеза самыми разными способами, а ГПС, где они оказываются, работает как фильтр, отбирая подходящие способы гаметогенеза гибридов.
Ещё одна удивительная вещь. Гибриды первого поколения, образующиеся от скрещивания лягушек LL и RR, испытывают серьёзнейшие затруднения с производством гамет. У них часто недоразвиты половые железы, а большинство половых клеток нежизнеспособны (прежде всего, из-за некомплектности хромосомных наборов). А после более-менее длительной передачи клональных геномов из поколения в поколение образование половых клеток относительно стабилизируется. Это говорит об отборе. Гибрид десятого поколения происходит от гибридов первого, второго и дальнейших поколений, которые смогли успешно произвести половые клетки. Результаты этого отбора отражаются в генах внутри клональных геномов (больше негде!). Итак, хотя клональные геномы и передаются вроде бы без изменений, они находятся под сильным давлением отбора, который реально меняет их свойства. Что это за изменения – генные мутации, эпигенетические модификации, амплификации каких-то участков, мы пока не знаем.
Кстати, этот отбор, о котором я пишу, идёт прежде всего на клеточном уровне внутри самой гибридной лягушки! Те клетки зародышевого пути, которые не смогли правильно реорганизовать свой наследственный аппарат, останавливаются в развитии. Гаметы происходят только из тех клеточных линий, где удались непростые перестройки геномов; потомки происходят только из правильно сформированных гамет. В то же время эти потомки сами оставят потомство, только если не помешают обычному обеспечивать нормальное развитие особи.
Я уже писал о нежизнеспособности особей родительского вида, возникающих при скрещивании гибридов. Обычное объяснение этого феномена – накопление вредных мутаций в геномах, которые передаются клонально (механизм, приводящий к дегенерации геномов, передающихся без рекомбинации, называется в популяционной генетике храповиком Мёллера). У гибридов-де действие этих мутаций компенсируется вторым геномом (который используется в течение одного поколения, но не переходит в половые клетки). Когда два таких отягощённых генома встречаются вместе, они губят несчастного головастика или лягушонка. Увы, этому объяснению противоречит то, что особи, получившие идентичные клональные геномы, страдают не больше, чем особи с разными клональными геномами одного вида и, вероятно, разными, способными компенсировать друг друга, мутациями.
