Цифровой журнал «Компьютерра» 2012 № 24 (124) - [7]

Во времена Дарвина всё было понятно: отбор действует на особей. Одни выживают и оставляют похожих на них потомков, другие — нет. Дарвин предполагал и возможность конкуренции между группами, связывая с ней, например, эволюцию альтруизма. Споры начались во второй половине XX века. Процитирую видного американского эволюциониста Стивена Джея Гулда:

"Сверху подошёл шотландский биолог В.C. Винн-Эдвардс, покусившись на ортодоксию… утверждая, что не особи, но группы являются единицами отбора, по крайней мере при эволюции социального поведения. Снизу... выступил английский биолог Ричард Докинз, заявив, что сами гены являются единицами отбора, а особи — просто их временные хранилища".

Знаете, к примеру, почему по осени скворцы собираются в большие стаи? По Винн-Эдвардсу, они смотрят друг на друга, оценивают численность популяции и определяют, сколько потомства производить в следующем году. Чтобы понять, как относиться к этой гипотезе, разберу более простой случай. Один биолог убеждал меня, что пруссаков в своей квартире нельзя бить тапком. При раздавливании таракана якобы выделяется вещество, подстегивающее размножение других тараканов.

О тараканах скажу, что в это объяснение я не верю. Оно содержит неявное утверждение, что в отсутствие раздавленных особей тараканы сдерживают своё размножение (вероятно, уделяя большее внимание философии и музицированию). В случае скворцов уверенности в истинности или ошибочности предположения Винн-Эдвардса у меня нет. Я допускаю, что такой механизм может работать, только он объясняется «заботой» скворцов не о виде, а о своем потомстве.

Вспомните, что я писал о серых жабах. В зависимости от фазы развития их популяции, им (как я предполагаю) выгодно максимизировать или численность своих потомков в ближайшие годы, или численность потомков за долгую жизнь. Переключение с одной программы на другую выгодно для передачи генов отдельных особей, но это переключение способствует и процветанию популяций!

Предположив широкое распространение группового отбора, Винн-Эдварс подстегнул противников этой концепции. Мэтт Ридли пишет об этом так:

"Винн-Эдвардс оказал биологии огромную услугу, раскрыв гигантское заблуждение, систематически заражавшее самое сердце эволюционной теории со времён Дарвина. Он раскрыл ложность заключения не для того, чтобы его уничтожить, а потому что полагал, что оно было верным и важным".

Ряд блестящих противников Винн-Эдвардса, к числу которых принадлежали Джордж Уильямс, Уильям Гамильтон, Джон Мейнард-Смит и Ричард Докинз, выступили против группового отбора. Уильямс доказал, что если одну и ту же форму поведения можно объяснить и с помощью отбора особей, и с помощью отбора групп, первое объяснение следует принять как более экономное. В прошлой колонке я скептически отзывался о вере в экономность эволюции, но на аргументы Уильямса мой скепсис не распространяется.

Другие противники группового отбора пошли ещё дальше. Ярче всего их кредо выразил Докинз в «Эгоистичном гене». Основной (или единственный) уровень отбора — отбор генов. Особи — это некие эпифеномены, вторичные сущности. Их задача — служить транспортным средством для генов. Главный аргумент Докинза заключается в том, что изменения, происшедшие с организмами и тем более их группами, не передаются следующим поколениям (или передаются неэффективно). Зато изменения генов клеток зародышевой линии (половых клеток — оплодотворенной зиготы — клеток, из которых будут развиваться половые, — половых клеток и так далее, потенциально до бесконечности) напрямую отражаются в будущих поколениях. Значит, по-настоящему эволюционируют только гены зародышевой линии, всё прочее — мишура.

Не теряли времени и сторонники надындивидуального отбора. Американский палеонтолог Стивен Стенли выдвинул гипотезу отбора видов, которую поддержали другие создатели концепции прерывистого равновесия — Стивен Джей Гулд и Нильс Элдридж.

Хотя набор уровней эволюции, претендующих на всеобщность, включает гены, особи, группы и виды, многие современные молекулярные ортодоксы утверждают (обычно со ссылкой на Докинза), что отбор действует исключительно на уровне генов.

Мне уже приходилось и цитировать исследования, где доказан отбор высокого уровня, и писать, что сам Докинз признал его возможность (почитайте, если не верите, шестую главу «Расширенного фенотипа», особенно её последнюю часть). Докинз лишь доказывает, что отбор на уровне генов наиболее эффективен, и потому сложные адаптации организмов следует объяснять именно его действием. Выделяя единицы отбора (репликаторы, по его терминологии), Докинз причисляет к ним гены, геномы бесполых организмов (а также полуклональных гибридов зелёных лягушек), генофонды видов или иных репродуктивно изолированных групп, а также мемы (единицы культурного наследования). Выяснять нужно не то, существует ли отбор на более высоком уровне, чем генный, а то, к каким эффектам он может приводить, а к каким — нет.

Говоря об уровнях отбора, я подбираюсь к теме, которая кажется мне чрезвычайно интересной. Вы помните колонку про Невидимую Ногу? Когда будет «побеждать» отбор в вышележащих системах, а когда — в нижележащих? В каких ситуациях отбор подсистем внутри системы будет вызывать действие Невидимой Руки, а в каких — Невидимой Ноги?