Цифровой журнал «Компьютерра» 2012 № 10 (110) - [6]
Не так давно азбучной истиной считалось, что триплоидные животные не способны к половому размножению: их хромосомы не могут объединиться попарно во время мейоза. Но триплоидные лягушки нашли уловки, позволяющие обойти это ограничение. Здесь я опишу тот вариант, который можно считать типичным.
В отличие от двух предыдущих рисунков, я не буду рисовать полный цикл воспроизводства триплоидов. Он изучен для Западной Европы и отличается там в разных регионах; мы ещё толком не установили механизмы возникновения триплоидов в районе нашей работы, но знаем, какие гаметы они производят чаще всего.
Всего лишь отказавшись от эндомитоза (удвоения оставшихся наборов), триплоидные лягушки могут производить гаплоидные гаметы, причём не клональные, а рекомбинированные — такие, какие производили бы представители родительских видов. А если эндомитоз всё-таки произойдёт, гаметы должны стать диплоидными. Если при оплодотворении сольются диплоидная и гаплоидная гаметы, возникнет новый триплоид.
Существование триплоидных лягушек кажется вам курьёзом? Не торопитесь. Одна из выгод, с которой связано половое размножение, — именно рекомбинация, непрерывная пересортировка генов, позволяющая избавляться от неблагоприятных мутаций. Клонально передающиеся хромосомы накапливают аномалии и постепенно теряют жизнеспособность. Это, например, происходит у диплоидных полуклональных лягушек.
В нашем регионе, в бассейне реки Северский Донец, отсутствует один из родительских видов гибридных лягушек, Pelophylax lessonae. Все его хромосомные наборы передаются через гибридов, но при этом не дегенерируют. Видимо, это следствие того, что они подвергаются рекомбинации у триплоидов. Благодаря триплоидам возникает новое качество эволюции гибридов, способных обходиться без родительских видов!
В моём рассказе остался последний шаг.
В конце XX века немецкий батрахолог (специалист по изучению амфибий) Маттиас Штёк начал серию экстремальных путешествий по Центральной Азии. Он был там, откуда для европейца вернуться живым — большая удача. В 1999 году Штёк и его коллеги описали первый триплоидный вид позвоночных, состоящий из нормально скрещивающихся самцов и самок. Это жабы Bufo baturae, найденные в засушливых высокогорьях Каракорума в Пакистане. В прошлом году опубликованы результаты тщательных исследований размножения этих жаб. Если интересно, неформальный перевод статьи Штёка и его соавторов выложен на моём сайте.
Сложный вопрос: как назвать Bufo baturae по-русски? Во время написания этой колонки я посоветовался с безусловным авторитетом — Спартаком Литвинчуком из Петербурга (спасибо ему за консультацию!). Он сказал, что неформально он и его коллеги называют этот вид пуштунской жабой. Что ж, и я использую это название — неофициально.
Пуштунская жаба — вид гибридного происхождения. От одного родительского вида она унаследовала один хромосомный набор, лишённый ядрышкового организатора, от другого — два набора с ядрышковыми организаторами. Не вдаваясь в детали, скажу, что ядрышковый организатор — зона на определённых хромосомах, видимая при специфичном окрашивании. Примем условно, что у пуштунских жаб есть один "-"-набор хромосом и два "+"-набора.
Образование гамет у самок и самцов пуштунских жаб идёт по-разному. Самцы реализуют вариант, описанный выше для триплоидных лягушек: "-"-набор элиминируется, а два "+"-набора проходят через обычный мейоз. На выходе — гаплоидные сперматозоиды с одним рекомбинантным "+"-набором.
У самок перед образованием гамет "-"-набор удваивается, и получаются клетки с четырьмя наборами: два "-" и два "+". Проходит нормальный мейоз. У "-"-наборов рекомбинация идёт между идентичными копиями и ничего не меняет, а у "+"-наборов рекомбинация порождает новые сочетания хромосомного материала. Самки производят диплоидные яйцеклетки с одним "-"-набором и одним "+"-набором. При оплодотворении "+"-сперматозоидом восстанавливается исходная генетическая конструкция.
Более всего меня удивляет то, что из комплекта в 33 хромосомы у самок пуштунских жаб перед мейозом удваиваются только те 11, которые принадлежат к "-"-набору. Как такое может быть — 11 хромосом удваиваются, а ещё 22 просто находятся в том же ядре? Мне проще поверить, что удваиваются все хромосомы, но потом лишние копии "+"-наборов элиминируются. Так или иначе, пуштунская жаба обходится со своим генетическим материалом иначе, чем большинство обитателей этой планеты.
Штёк и соавторы считают, что "-"-набор пуштунской жабы должен дегенерировать вследствие клональной передачи. Они считают, что этот вид возник совсем недавно и обречён на вымирание. У меня этот прогноз вызывает сомнение. Вспомните: гибридные зелёные лягушки нашли способ «омоложения» своих клональных наборов в триплоидных особях. Я допускаю, что и у пуштунских жаб временами случается что-то подобное.
