Чувства животных - [28]

Способность сетчатки различать детали проецирующегося на нее изображения — острота зрения — зависит от плотности фоторецепторов и количественного соотношения рецепторов и нервных волокон. Можно провести аналогию с фотопленкой: «зернистость» фотографии определяется плотностью светочувствительных зерен бромистого серебра, которое чернеет под действием света. В мелкозернистой пленке эти зерна расположены очень близко друг к другу, и падающее на нее изображение запечатлевается с максимальной резкостью; в крупнозернистой пленке зерна велики по размеру, и фотография получается нечеткой. Зерна бромистого серебра можно сравнить с отдельными фоторецепторами сетчатки. Плотно прилегающие друг к другу рецепторные клетки (в центральной ямке нашего глаза, например, на 1 мм² приходится 125 000 колбочек) обеспечивают «мелкозернистость», т. е. высокую разрешающую способность глаза. Рецепторы центральной ямки используются нами преимущественно при выполнении работы, требующей особой остроты зрения, например во время чтения. Сразу за пределами центральной ямки число колбочек уменьшается до 6000 на 1 мм². Наибольшая плотность палочек — 150 000 на 1 мм², но поскольку к каждому нервному волокну присоединяется по нескольку палочек, они создают «крупнозернистое», размытое изображение.

Острота зрения измеряется наименьшим расстоянием, на которое можно приблизить друг к другу два предмета, чтобы они все еще воспринимались раздельно. Этот показатель легко определить у человека, поскольку человек может сообщать исследователю о том, что видит; для изучения остроты зрения у животных необходимо ставить опыты с условными рефлексами. Мы можем различать две светящиеся точки, лучи от которых приходят в глаз под утлом 1/60 градуса. Можно считать, что при таком расположении светящихся точек лучи от них падают на две колбочки, между которыми находится третья, остающаяся невозбужденной. Если лучи сходятся под меньшим углом, возбуждаются две соседние колбочки и мы видим только один источник света.

Из всех позвоночных птицы больше других зависят от остроты зрения, и поэтому именно среди них мы находим примеры превосходного развития этого чувства. Орлы и другие хищные птицы обнаруживают свою жертву, паря высоко в воздухе, а совы способны находить добычу при освещенности, которую создает пламя свечи на расстоянии 300 м. Структурные особенности сетчатки у этих птиц и обеспечивают такую поразительную остроту их зрения. Плотность колбочек в сетчатке канюка составляет около 1 млн. на 1 мм² (по сравнению со 125 000 на 1 мм² в сетчатке человека), и соответственно этому острота его зрения, по-видимому, в 8 раз больше, чем у человека.

«Схему соединений» палочек и колбочек с нервными волокнами можно увидеть под обычным микроскопом, но чтобы изучить механизм преобразования света в нервные импульсы, необходимо провести ультрамикроскопическое исследование сетчатки, используя для этого электронный микроскоп, микроэлектроды и различные химические вещества. Преобразование происходит в веретенообразной части палочки или колбочки, наиболее удаленной от места соединения клетки с нервом (фиг. 18). С помощью электронного микроскопа внутри этих веретен были обнаружены ряды тесно примыкающих друг к другу пластинок. В них содержатся зрительные пигменты, которые под действием света претерпевают химические изменения и каким-то образом заставляют чувствительную клетку порождать электрический разряд. Механизм этой химической реакции известен достаточно хорошо, поскольку из чувствительных клеток при помощи простых методов можно выделить соответствующие химические соединения или даже исследовать их в самих этих клетках. Каким образом химическая реакция вызывает затем изменения в клеточной мембране, которые приводят к возникновению электрического разряда, еще предстоит выяснить.

Свет, падающий на зрительный пигмент, можно рассматривать как катализатор, поставляющий энергию, необходимую для химических превращений. Если в темной комнате удалить у животного сетчатку и исследовать ее под микроскопом, то будет видно, что веретена палочек окрашены. Под действием света окраска быстро исчезает или блекнет; исчезновение окраски свидетельствует о том, что в пигменте произошли какие-то изменения. Окраска появляется вновь, если сетчатку опять поместить в темноту приблизительно на 20 мин. Таким образом, в естественных условиях внутри глаза может происходить один из двух возможных процессов: либо непрерывно вырабатывается новый пигмент взамен обесцветившегося, либо, если изменения пигмента обратимы, его первоначальная структура в темноте восстанавливается. В действительности реализуется вторая возможность.

Светочувствительный пигмент, который обеспечивает черно-белое зрение, называется родопсином или зрительным пурпуром; его химическая структура близка к структуре витамина А. Под действием света родопсин расщепляется на два вещества: ретинен и опсин. В темноте они снова превращаются в родопсин. Чувствительность этой системы настолько велика, что достаточно одного кванта, т. е. минимально возможного количества световой энергии, чтобы расщепить одну молекулу родопсина. Конечно, одной расщепленной молекулы слишком мало, чтобы мы смогли ощутить один квант света. На фоторецептор должно попасть много квантов, прежде чем сформируется нервный импульс, и мозг должен получить много таких импульсов, прежде чем мы увидим свет.