Что такое растительные сообщества - [55]

Во-вторых, оказалось, что случаи "патриотичности" поведения видов в сукцессии также весьма частные и далеко не всегда предшественники так "заботятся" о своих последователях. Сплошь и рядом отношения могут носить обратный характер и предшественники "не пускают" виды следующей стадии, которые водворяются только в том случае, если, скажем, столь негостеприимных предшественников потопчут ногами олени и создадут необходимые "дырки" в сообществе. Так бывает, к примеру, на пустошах, где после гарей разрастаются мхи, через которые не могут пробиться вересковые кустарнички. Кроме того, иногда виды последующих фаз могут внедриться лишь потому, что они оказываются более и более устойчивыми к неблагоприятному режиму предшественников. Вначале селятся деревья-солнцелюбы, а под их полог постепенно "набиваются" все более и более тенелюбивые патиенты. Руководствуясь этим принципом, ставропольский ботаник В. В. Скрипчинский смог воспроизвести близкие к естественным участки лесов.

Наконец, возможен случай, когда предшественники вообще не влияют на поселенцев и смена происходит просто вследствие того, что у этих видов разные стратегии. Первые поселенцы могут представлять растения-эксплеренты с банком семян и слабо выраженным свойством К, а последующие виды, семена которых притащили муравьи или принесли птицы. Эти виды имеют более развитое свойство К и потому, протиснувшись в сообщество, занимают ниши, изгоняя из него эксплерентов.

Работа американских фитоценологов Коннела и Слайтера, которая была опубликована в журнале "Американский натуралист" в 1977 г. и содержит описание различных моделей сукцессий, так понравилась континуалистам, что стала, пожалуй, на сегодня своего рода рекордсменом цитируемости.

Таким образом, ревизия воззрений Клементса коснулась и понимания климакса, и трактовки механизма сукцессий, причем его оппоненты усиленно экспериментировали (особенно часто исследовались сукцессии зарастания заброшенной пашни, вспомним и описанные в главе о стратегиях остроумные эксперименты Периша и Безаса). Кроме того, сам центр тяжести интересов фитоценологов-континуалистов сместился с исследования первичных сукцессий, которые были объектом для умозаключений Ф. Клементса, на вторичные антропогенные сукцессии, которые были связаны с деятельностью человека.

Среди антропогенных сукцессий различают две большие группы. Первая группа — это изменения, которые протекают под непосредственным воздействием одного из антропогенных факторов — постоянного выпаса, осушения, орошения, удобрения, действия атмосферных загрязнителей, радиации и т. д. В этом случае изменения могут сопровождаться повышением продуктивности (если внешний фактор увеличивает гиперпространство ниш), как при удобрении или орошении, или, напротив, снижать ее. В последнем случае процесс носит название ретрогрессии. Классическим примером ретрогрессии является изменение состава растительности под влиянием выпаса. В степях, где при сенокосном использовании господствуют ковыли и разнотравье, в этом случае вначале доминирование переходит к типчаку, который значительно устойчивее ко всему комплексу факторов выпаса: уплотнению почвы, вытаптыванию и постоянному скусыванию побегов. Однако если интенсивность выпаса еще выше, то не выдерживает и типчак и массово развивается полынь австрийская, которая в условиях степной зоны является своеобразным чемпионом устойчивости к выпасу. При внесении удобрений чемпионами могут быть одуванчик лекарственный, виды подорожника, клевер ползучий и "чемпион чемпионов" спорыш, или птичья гречишка. Примерно так же протекают сукцессии под влиянием рекреационных нагрузок, т. е. туризма, выездов за город и т. д. В травостое лесов происходит постепенная замена типичных лесных видов пастбищными луговыми, исчезает возобновление древесных пород, и потому древостой со временем становится более редким.

Очень интересны сукцессии под влиянием радиации, которые описали Р. Уиттекер и Дж. Вудвелл в эксперименте на о-ве Лонг. Оказалось, что по мере увеличения дозы радиации сукцессия оказывается как бы зеркальным отражением той, что протекает при зарастании скал, и это было положено Ф. Клементсом в основу его общих представлений о данном процессе. Вначале исчезают деревья, потом кустарники, мхи и лишайники, и, наконец, наиболее устойчивыми к действию радиации оказываются сохраняющиеся в почве одноклеточные водоросли. В такой же последовательности, кстати, происходят изменения состава и структуры сообществ и при сильном загрязнении например при осаждении пыли некоторых предприятий горнодобывающей промышленности и при "переудобрении" — на территории вокруг предприятий, производящих минеральные удобрения.

Однако, если действие вызвавшего сукцессию фактора прекратилось, начинается обратный процесс восстановления. Причем восстановительный процесс протекает уже, как говорят фитоценологи, чисто автогепетически, т. е. аналогично первичной сукцессии Ф. Клементса по причине, заложенной в самом сообществе и экосистеме, которые "стремятся" прийти в соответствие с тем комплексом факторов среды, который восстанавливался после действия антропогенного фактора.