Что такое растительные сообщества - [54]

Тем не менее в теоретическом наследии Клементса наряду с концепцией моноклимакса были еще и представления о том, как протекают сукцессии, т. е. о "механике сукцессий". Очередь критики этих представлений настала лишь в 70-х годах, когда на них обрушился шквал критики континуалистов.

Как виделась сукцессия Ф. Клементсу? Он считал, что если сообщество неравновесно по отношению к климату (сформировалось на скалах, в озере и т. д.), то оно будет переделывать среду до тех пор, пока не достигнет уровня максимальной для данной зоны продуктивности и наиболее развитой структуры. Под сообществом возникает почва с развитым профилем (подзол, чернозем и т. д.). При этом будут происходить процессы конвергенции сообществ разных исходных местообитаний и климаксовое сообщество станет превалирующим по площади. Виды при этом как бы разбиваются на четкие группы, которые постепенно сменяют друг друга вследствие того, что их предшественники настолько изменили среду, что она стала неблагоприятной для них, но гостеприимным кровом для видов последующей группы. Классическим примером тому было зарастание скал: группа накипных лишайников, после того как в достаточной мере выветрит скалу, сменялась кустовыми лишайниками и мхами. Те активно брались за дело и продолжали выветривание до тех пор, пока слой мелкозема не позволял поселиться травам. Далее следовали кустарники и затем — деревья. Так же мыслился процесс зарастания озера, когда четко сменялись группы плавающих растений (рдест и пр.), потом — прикрепленных ко дну кувшинок, лилий и т. д., потом — полупогруженных растений — рогоза, тростника, камыша и т. д., далее — осок. После этого озеро превращалось в низинное травяное болото, и, по мере того как слой торфа увеличивался, он обеднялся минеральными элементами (связь с минеральным дном уже была прервана, так как корни растений не достигают дна и, питаясь за счет торфа, растения не могут извлечь все накопленные в торфе минеральные элементы), на смену такому низинному болоту приходило вначале переходное, а затем и верховое, со сфагновыми мхами и сосной. В свою очередь, верховое болото могло постепенно перейти в климакс таежной зоны — еловый лес.

Эта безупречная в отношении логики схема никогда и никем не была подкреплена фактическим материалом. Основным методом изучения сукцессий был дедуктивный. Последовательность сосуществующих в пространстве сообществ интерпретировалась как временной ряд, который никто не оспаривал, но и никто не проверял. Просто к этому привыкли и считали, что иначе не может быть! Если кто-то видел ряд поясов на озере — от центра к берегу как раз и расположены последовательно те группы растений, о которых только что говорилось, — то он считал, что по мере зарастания в результате отложений органического вещества "трупов" растений озеро будет мелеть и все пояса начнут постепенно смещаться к центру, причем в обязательной и строгой последовательности. Когда виды группы А сменяют виды группы В, виды группы С — виды группы В, виды группы D — виды группы С и т. д., и при этом смена будет происходить потому, что эффекты влияния на среду предшествующей группы всегда полезны для той, что идет за ней по пятам.

Р. Уиттекер смог увидеть, что в логической конструкции Клементса неверен сам фундамент — организмистские представления о целостности и жесткой детерминированности сообществ и последовательности их смены во времени. Впрочем, начав с язвительной полемики с Клементсом, Р. Уиттекер в последних работах давал ему высокую оценку и уже упомянутое переиздание наиболее фундаментальной научной монографии Ф. Клементса "Сукцессии и растения-индикаторы" также является данью уважения этому неутомимому искателю "философского камня".

В 70-е годы представления о климаксе-континууме уже стали привычными и настала очередь критики второго фундаментального положения концепции Ф. Клементса — жесткой детерминированности сукцессии. В это время, как образно заметил один из видных современных фитоценологов Дж. Майлс, "изучение сукцессий перешло от стадии догматизма к прагматизму". В данном случае не следует рассматривать прагматизм в чисто философском плане, Майлс имел в виду в первую очередь реалистичность подхода, стремление обосновать высказываемые точки зрения фактами. В основу анализа сукцессий в это время были положены не косвенные методы пространственных экстраполяций во временные ряды, на основании которых, к примеру, была создана схема зарастания озер, а прямые наблюдения за изменениями сообществ, сюда входили анализ геоботанических карт, составленных в разные годы, ботанический анализ торфов, хранящих историю смены тех растений из "трупов", которые формировали его разные слои, спорово-пыльцевой анализ, позволяющий по наборам спор, накапливающихся, скажем, в отложениях на дне озера, выявить последовательность смены видов в сукцессиях.

В результате использования этих прямых методов были накоплены данные, показавшие, что модель Клементса верна не всегда.

Во-первых, было установлено, что последовательность видов может варьировать в достаточно широких пределах. Дело дошло до того, что для описания сукцессий стали применять широко распространенную в математике модель марковских цепей, т. е. такой последовательности событий, когда взаимообусловленность всех звеньев ряда А-B-C-D-E и т. д. очень низкая и В зависит только от А, С — от В, D — от С и т. д.