Человеческий мозг: от аксона до нейрона - [118]

Условный рефлекс может быть выработан на любой стимул, даже на такой, который, казалось бы, «не имеет смысла». Выработка условного рефлекса не подчиняется логике, это чисто ассоциативный процесс. Первым, кто проводил опыты с искусственными ассоциациями, не имеющими смысла, был русский физиолог Иван Петрович Павлов. Первая ступень его карьеры была посвящена изучению нервных механизмов, контролирующих секрецию некоторых пищеварительных желез. В 1889 году он выполнил весьма впечатляющий опыт, в ходе которого был вскрыт пищевод собаки, верхний отрезок которого был выведен в разрез на ее шее. Пища, которой кормили собаку, выпадала наружу, вместо того чтобы попадать в желудок. Тем не менее, выяснилось, что стимуляция вкусовых почек все равно приводила к выделению желудочного сока. Это был безусловный рефлекс. Но Павлов не остановился на этом, а пошел дальше, выяснив, что при перерезке определенных нервов разрывается дуга этого рефлекса. Хотя собака продолжала с аппетитом есть, желудочный сок больше не выделялся. За эту работу Павлов был в 1904 году удостоен Нобелевской премии.

К тому времени, однако, в физиологии начало развиваться новое направление. В 1902 году Бэйлис и Старлинг показали, что нервные сети — не единственное средство вызова ответов секретирующих соки пищеварительных желез. Действительно, эти ученые выяснили, что деятельность поджелудочной железы не нарушается при перерезке нервов, идущих к ней, и что существуют механизмы регуляции, обусловленные доставкой химических регуляторов с током крови. Павлов пошел другим путем, получив еще более плодотворные результаты. Предположим, что собаке предложили корм. Подчиняясь безусловному рефлексу, собака начнет выделять слюну, ощутив вкус пищи. Вследствие раннего кондиционирования собака также будет выделять слюну в ответ только на запах и вид корма. Но допустим далее, что каждый раз, когда собаке дают пищу, будет звенеть звонок. Это условие соединит вид и запах пищи со звуком звонка. После этого при повторении звонка от 20 до 40 раз собака начинала выделять слюну на один только звонок.

Оставшиеся тридцать лет своей жизни Павлов проводил опыты по выработке самых разнообразных условных рефлексов. Такие рефлексы можно было выработать практически на любые сочетания стимулов и ответов, хотя предел оказался все же не бесконечным. Экспериментаторы открыли, что некоторые экспериментальные условия более эффективны, нежели другие. Если стимул, на который желательно выработать условный рефлекс, предъявляется непосредственно перед нормальным стимулом, то условный рефлекс вырабатывается очень быстро. Например, если звонок звенит непосредственно перед дачей корма. Если же звонок звенит после дачи корма или задолго до нее, то выработка условного рефлекса затрудняется.

Некоторые ответы трудно получить на условный раздражитель. Например, слюноотделением легко управлять, и животных, которые обильно выделяют слюну, очень легко заставить выделять ее в ответ на любой стимул, так или иначе связанный с пищей. Напротив, ответ радужной оболочки на усиление освещенности очень трудно модифицировать какими-либо стимулами, отличными от самого света. (Это, впрочем, не лишено смысла. Ответ на пищу по необходимости должен быть гибким, так как пища может появиться в любом обличье и в разных условиях. Но свет — это свет, и гибкость ответа на его воздействие не нужна и не желательна.)

Различные виды животных отличаются друг от друга по легкости выработки у них условных рефлексов. Как правило, условные рефлексы легче вырабатываются у животных с развитой нервной системой. Они легко улавливают связь между звонком и пищей. Другими словами, можно сказать, что облегчение возникновения новых нервных связей обусловлено большим количеством нейронов в нервной системе и их сложным взаимодействием между собой.

Выработка условных рефлексов отличается от импринтинга тем, что первое обладает большей гибкостью. Условный рефлекс может быть выработан в любое время для большого множества стимулов и ответов, в то время как импринтинг осуществляется в течение короткого критического периода и включает в себя специфический стимул и специфический ответ. Выработка условного рефлекса требует больше времени, чем импринтинг, и в отличие от импринтинга условный рефлекс может угасать.

Предположим, что у собаки выработали условный рефлекс слюноотделения на звонок, а потом в течение некоторого периода времени не кормили после звонка. В этой ситуации с течением времени саливация в ответ на звонок станет слабее и в конце концов совсем прекратится. Условный рефлекс угаснет.

Не удивительно, что чем дольше и чем с большим трудом вырабатывался условный рефлекс, тем дольше и с большим трудом он угасает. Так же не удивительно, что выработанный и угасший условный рефлекс легче вырабатывается во второй раз. Можно сказать, что нервная система, раз выработав условный рефлекс, держит его постоянно под рукой «готовым к употреблению».

Условный рефлекс оказался бесценным инструментом в изучении поведения животных. Выработка условных рефлексов позволяет получить ответы на такие вопросы, для получения которых в противном случае потребовалось бы умение общаться с низшими животными. А в предыдущей главе я рассказал, что пчела не может видеть красный, но может видеть ультрафиолетовый свет. Но как был установлен этот факт, если пчела не в состоянии сообщить нам об этом непосредственно? Ответ заключается в выработке условного рефлекса.