Большая Советская Энциклопедия (ХЕ) - [20]

, свойственный не только животным, но и подвижным бактериям, миксомицетам, половым клеткам водорослей. Способность в той или иной мере анализировать химический состав окружающей среды и реагировать определённым образом на его изменения присуща всем живым организмам. На основе этой способности у них в ходе эволюции образовалось несколько специализированных видов Х. У микроорганизмов сравнительно хорошо изучена Х. пищевых веществ. Так, у кишечной палочки некоторые сахара (например, глюкоза, галактоза, рибоза) вызывают положительный хемотаксис, т. е. изменения в характере движений, способствующие перемещению бактерий в область более высокой концентрации вещества. Двигательная реакция отдельной бактерии стимулируется первичным актом Х. — взаимодействием молекул химического раздражителя с хеморецептивным белком, находящимся в клеточной оболочке. При этом молекулы вещества строго избирательно (по принципу «ключ — замок») связываются определёнными рецептивными участками молекулы хеморецепторного белка. Из культуры кишечной палочки удаётся выделить несколько типов хеморецептивных белков, например «галактозочувствительный», «рибозочувствительный» и др., специфичность которых обусловлена генетически.

  У многоклеточных организмов обособляется сенсорная Х., на основе которой развиваются органы чувств. Для позвоночных животных, а также для насекомых характерны специализированные формы Х. — обонятельная и вкусовая. Первоначально Х. возникла у организмов, обитающих в водной среде, и была связана с восприятием растворённых в воде веществ, которые могли иметь большую молекулярную массу. С появлением наземных животных Х. разделилась на контактную и дистантную. В последнем случае раздражителями могут служить только достаточно летучие вещества, т. е. имеющие невысокую молекулярную массу.

  У наземных животных контактная и дистантная Х. обычно представлена соответственно вкусовой и обонятельной рецепцией. У животных имеется и малоспециализированный тип Х. — «общее химическое чувство», с помощью которого обеспечивается чувствительность покровов тела к едким, раздражающим веществам. Химический анализ внутренних сред организма (например, крови, тканевой жидкости) осуществляется посредством интерорецепции. Наряду с сенсорной Х. и интерохеморецепцией у многоклеточных организмов в ходе эволюционного развития выделились др. типы клеточной рецепции, которые также можно отнести к Х. в широком смысле слова, например рецепция гормонов, рецепция синаптических медиаторов.

  Лит. см. при статьях Вкус , Интерорецепция , Обоняние , Рецепторы , Феромоны .

  А. В. Минор.

Хемосинтез

Хемоси'нтез (от хемо... и синтез ), правильнее — хемолитоавтотрофия, тип питания, свойственный некоторым бактериям, способным усваивать CO₂ как единственный источник углерода за счёт энергии окисления неорганических соединений. Открытие Х. в 1887 (Виноградский С. Н.) существенно изменило представления об основных типах обмена веществ у живых организмов. В отличие от фотосинтеза , при Х. используется не энергия света, а энергия, получаемая при окислительно-восстановительных реакциях, которая должна быть достаточна для синтеза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) и превышать 10 ккал/моль .

  Бактерии, способные к Х., не являются единой в таксономическом отношении группой, а систематизируются в зависимости от окисляемого неорганического субстрата. Среди них встречаются микроорганизмы, окисляющие водород, окись углерода, восстановленные соединения серы, железо, аммиак, нитриты, сурьму. Водородные бактерии — наиболее многочисленная и разнообразная группа хемосинтезирующих организмов; осуществляют реакцию 6H₂ + 2O₂ + CO₂ = (CH₂ O) + 5H₂ O, где (CH₂ O) — условное обозначение образующихся органических веществ. По сравнению с др. автотрофными микроорганизмами характеризуются высокой скоростью роста и могут давать большую биомассу. Эти бактерии способны также расти на средах, содержащих органические вещества, т. е. являются миксотрофными, или факультативно хемоавтотрофными бактериями. Близки к водородным бактериям карбоксидобактерии, окисляющие CO по реакции 25CO + 12O₂ + H₂ O + 24CO₂ + (CH₂ O). Тионовые бактерии окисляют сероводород, тиосульфат, молекулярную серу до серной кислоты. Некоторые из них (Thiobacillus ferrooxidans) окисляют сульфидные минералы, а также закисное железо. Способность к Х. у разнообразных водных серобактерий остаётся недоказанной. Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до нитрита (1-я стадия нитрификации ) и нитрит в нитрат (2-я стадия). В анаэробных условиях Х. наблюдается у некоторых денитрифицирующих бактерий, окисляющих водород или серу, но часто они нуждаются в органическом веществе для биосинтеза (литогетеротрофия). Описан Х. у некоторых строго анаэробных метанообразующих бактерий по реакции 4H₂ + CO₂ = CH₄ + 2H₂ O.

  Биосинтез органических соединений при Х. осуществляется в результате автотрофной ассимиляции CO₂ (цикл Калвина) точно так же, как при фотосинтезе. Энергия в виде АТФ получается от переноса электронов по цепи дыхательных ферментов, встроенных в клеточную мембрану бактерий (см.