Биологическая химия - [35]
В результате первого этапа — подготовительного, который включает процессы переваривания и всасывания питательных веществ, происходит расщепление высокомолекулярных соединений, входящих в состав пищи, до их составных частей — мономеров. Так, белки распадаются до аминокислот, углеводы — до моносахаров типа глюкозы, фруктозы, галактозы, жиры — до глицерина и жирных кислот. На этом этапе выделяется около 0,1% всей энергии.
Второй этап выработки энергии включает различные процессы превращения мономеров в клетках и тканях организма, при которых образуются вещества, представляющие собой так называемый основной энергетический материал. К ним относится в первую очередь ацетил-КоА (СН>3-СО~SKoA). Так, при окислении углеводов и жирных кислот образуется ацетил-КоА; глицерин через ряд стадий также образует этот продукт. При превращении аминокислот наряду с ацетил-КоА образуются и другие соединения этого типа — α-кетоглютаровая и щавелевоуксусная кислоты и др.
И, наконец, недостающее количество энергии (около [4]/>3) дает цикл ди- и трикарбоновых кислот — цикл Кребса.
Он представляет собой систему реакций, в результате которых ацетил-КоА полностью окисляется с образованием углекислоты и водорода. Ферменты, катализирующие все реакции цикла Кребса, расположены в основном в митохондриях. Этот цикл характеризуется замкнутостью, т. е. начальным и конечным продуктом всего цикла является щавелевоуксусная кислота. Кроме того, все вещества цикла Кребса лимитируют (ограничивают) этот процесс. Это означает, что активность всего цикла зависит от минимального количества любой кислоты, участвующей в этих реакциях. Так, если одна из кислот присутствует в цикле в минимальном количестве, то и все остальные кислоты включаются в цикл именно в таком же количестве. И наконец, реакции в цикле Кребса характеризуются строгой последовательностью.
Освободившийся в цикле Кребса водород при помощи специфических переносчиков, которыми являются коферменты дегидрогеназ (НАД, НАДФ и ФАД), поступает в так называемую цепь биологического окисления. В этой цепи происходит окисление водорода молекулярным кислородом с образованием воды и накопление энергии. Цепь биологического окисления включает несколько этапов и представляет собой систему соединений, которые обеспечивают постепенное окисление водорода. С энергетической точки зрения этот процесс следует представлять так. Под окислением мы понимаем потерю электронов, т. е. переход электрона с одного энергетического уровня на другой, который сопровождается выделением энергии. Например, при непосредственном окислении водорода кислородом происходит образование гремучего газа, что приводит к взрыву, так как при этом освобождается большое количество энергии. В организме этого не происходит, так как в цепи биологического окисления идет поэтапный, постепенный переход электронов водорода с более высокого на более низкий энергетический уровень, что сопровождается постепенным освобождением энергии (рис. 49). В результате этого электроны водорода приходят к кислороду уже энергетически обедненными, и поэтому образование воды не сопровождается взрывом, как в случае с гремучим газом.
Рис. 49. Освобождение энергии в ходе реакций дыхательной цепи
Цепь биологического окисления включает ряд окислительно-восстановительных реакций, которые катализируются ферментами дегидрогеназами и металлофлавопротеидами, которые и обеспечивают постепенный перенос водорода к кислороду и образование воды. Освободившаяся в цепи энергия частично расходуется в виде тепла, а частично идет на синтез АТФ, где аккумулируется. Процесс образования АТФ заключается в присоединении неорганического фосфора в виде Н>3РО>4 к АДФ и потреблении энергии, равной 8-10 ккал.
АДФ + Н>3РО>4+ 8-10 ккал = АТФ = АДФ ∼ Ф
Следовательно, в молекуле АТФ накапливается 8-10>ккал/>моль, которые заключены в макроэргической фосфатной снят. Макроэргическая связь обозначается знаком ~ и характеризуется наличием в ней энергии. Соединения, имеющие такую связь, называются макроэргическими соединениями или макроэргами. К ним относится в первую очередь АТФ. Соответственно при распаде одной молекулы АТФ выделяется такое же количество энергии и образуется АДФ и Н>3РО>4. Именно эта энергия в основном идет на обеспечение энергетических нужд организма
Процесс образования АТФ в результате использования энергии, выделяющейся в процессе биологического окисления, носит название окислительного фосфорилирования.
При переносе 2 атомов водорода от окисляемого субстрата по "цепи" биологического окисления выделяется около 57 ккал энергии, из которых часть выделяется в виде тепла, а другая часть обеспечивает образование 3 молекул АТФ. С этих позиций энергетическая ценность цикла Кребса составляет 12 молекул АТФ, из которых 11 образуются путем окислительного фосфорилирования, а одна молекула синтезируется путем субстратного фосфорилирования. Сущность этою процесса заключается в том, что образование АТФ идет путем переноса энергии вместе с остатком фосфата от субстрата на АДФ.
Процессы биологического окисления и окислительного фосфорилирования происходят в митохондриях, которые (называют "энергетическими станциями" организма.
