Биологическая химия - [11]

Мононуклеотиды могут содержать в своем составе 1, 2 или 3 остатка фосфорной кислоты. Например, аденозинмоно-, ди- и трифосфорные кислоты, которые обозначаются как АМФ, АДФ, АТФ.

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ)

Трифосфорные кислоты этих азотистых оснований играют в организме очень большую роль, так как они являются гак называемыми макроэргическими соединениями — соединениями, богатыми энергией. Как установлено, в молекуле макроэргических соединений, например АТФ, энергия сосредоточена в химической связи между третьим остатком фосфорной кислоты и остальной частью молекулы АТФ. Эта связь называется макроэргической связью и обозначается значком ~. При распаде АТФ на АДФ и Н₃РО₄ выделяется энергия, которая была заключена в этой связи, примерно 8-10 ккал. Соответственно этому для синтеза АТФ, кроме АДФ и фосфорной кислоты, необходимо аналогичное количество энергии. Механизм действия других макроэргических соединений одинаков с рассмотренным

Мононуклеотиды, входящие в состав нуклеиновых кислот, соединяются между собой по типу "3-5 связи". Это означает, что соединение происходит путем образования эфирных связей между остатком фосфорной кислоты и двумя гидроксилами: одним, находящимся у 3-го углеродного атома пентозы одного мононуклеотида, и другим, расположенным у 5-го углеродного атома пентозы последующего мононуклеотида. Соединенные таким путем мононуклеотиды характеризуют первичную структуру нуклеиновых кислот.

Первичная структура ДНК

В зависимости от входящего в их состав углевода — рибозы или дезоксирибозы нуклеиновые кислоты подразделяются на рибонуклеиновые и дезоксирибонуклеиновые кислоты, или, сокращенно, РНК и ДНК. Они различаются по структуре, месту нахождения и функциям.

ДНК в основном сосредоточена в ядре (и ядрышке) клетки. Ее главная функция заключается в том, что она является носителем наследственности. Генетические особенности каждого индивидуума заключены в определенной последовательности азотистых оснований, входящих в состав первичной структуры ДНК (см. Биосинтез белка).

Рис. 17. Вторичная структура ДНК (двойная спираль). У — углевод (дезоксирибоза); Р — остаток фосфорной кислоты; А, Т, Г, Ц — азотистые основания

Структура ДНК имеет свои особенности. Это относится в первую очередь к азотистым основаниям. Установлено, что в молекуле ДНК встречаются следующие основания: аденин, гуанин, тимин и цитозин, которые часто обозначаются первыми буквами — А, Г, Т и Ц. При дальнейшем изучении структуры ДНК оказалось, что ее вторичная структура представляет собой двутяжную антипараллельную спираль. Схематично это напоминает винтовую лестницу (рис. 17), перила которой образованы пентозами, соединенными фосфоэфирными связями по типу "3-5 связи", а ступени — парами азотистых оснований, которые соединены между собой водородными связями. Между аденином и тимином образуются две связи, а при соединении гуанина и цитозинатри. Работами С. Очоа, Э. Чаргаффа и других были установлены определенные взаимоотношения между азотистыми основаниями, входящими в состав ДНК Они заключаются в том, что во вторичной структуре ДНК определенное пуриновое основание всегда соединяется только с вполне определенным пиримидиновым основанием. Так, аденин соединяется только с тимином, а гуанин с цитозином (или А Т и Г Ц). В основе такого соединения лежит принцип комплементарнобти дополнения (рис. 18). На рис. 17 представлен участок вторичной структуры ДНК, на котором обо значены типы связей: "3-5 связь" между отдельными мононуклеотидами и водородные связи между азотистыми основаниями.

Рис. 18. Двойная нить ДНК

Еще одной особенностью вторичной структуры ДНК является противоположное расположение двух цепей мононуклеотидов. На рис. 19 стрелками указано антипараллельное направление этих цепей. Рассмотренная модель вторичной структуры ДНК была впервые предложена Дж. Уотсоном и Ф. Криком.

Рис. 19. Схема водородной и фосфоэфирных связей на участке вторичной структуры молекулы ДНК

Третичная структура ДНК — это расположенная в пространстве двутяжная антипараллельная спираль.

РНК обнаружена почти во всех субклеточных фракциях. Наибольшее ее количество (60-80%) сосредоточено в рибосомах, а оставшаяся часть распределена в цитоплазме и ядрышке. РНК представлена 3 видами: информационная (и-РНК), транспортная (т-РНК) и рибосомная (р-РНК), каждая из которых характеризуется специфическими свойствами и функциями. и-РНК, или матричная, является основой (матрицей) для биосинтеза белка. На и-РНК закодированы генетические особенности данного вида белка определенного органа или ткани. и-РНК строится на ДНК и, следовательно, комплементарно повторяет особенности ее структуры. т-РНК переносит активированные аминокислоты к местам биосинтеза белка — рибосомам, которые в основном построены из рибосомальной РНК (р-РНК).

Первичная структура РНК

Рис. 20. Схема водородных связей на участке вторичной структуры молекулы РНК

В составе РНК обнаружены фосфорная кислота, из углеводов — рибоза вместо дезоксирибозы в ДНК и азотистые основания — аденин, гуанин, цитозин и урацил (в ДНК — тимин) — А, Г, Ц и У. Первичная структура РНК одинакова с первичной структурой ДНК и представляет собой последовательное соединение мононуклеотидов при помощи фосфоэфирных связей. Вторичная структура РНК представляет собой участки первичной структуры, перекрученные между собой в виде спирали, которые удерживаются за счет водородных связей, образованных между азотистыми основаниями по принципу комплементарное, т. е. А — У и Г — Ц. Таким образом, существует различие с ДНК, где вместо тимина к аденину присоединяется урацил (рис. 20), Третичная структура РНК — это пространственное расположение всей молекулы РНК (рис. 21).