Акулы: Мифы и реальность - [9]

Во многих книгах, в том числе и в учебниках, мы и сегодня можем прочитать о примитивности организации акул. Это не так, а причиной заблуждения послужило то, что почти все работы по изучению акул (включая рекомендации и руководства к лабораторным работам для студентов-биологов) выполнялись до 70-х годов на двух видах акул: катране (Squalus acanthias) и кошачьей акуле (Scyliorhinus canicula) и скате, морской лисице (Raja clavata). Катран и морская лисица (оба многочисленны в Черном море) представляют довольно своеобразно организованные отряды акулообразных, а кошачья акула — один из самых примитивных видов в прогрессивном отряде серых акул. Когда же в исследования были вовлечены высокоорганизованные виды серых акул (например, тигровая и лимонная), ситуация коренным образом изменилась (см. ниже).

Если у реликтовых акулообразных примитивные черты легко прослеживаются в строении большинства органов, то у прогрессивных групп они весьма малочисленны. Здесь можно говорить, пожалуй, лишь о строении скелета, сердца и органов дыхания.

Познакомимся с современными таксонами акул. Несмотря на сравнительно малое число видов (около 360[10]) и других систематических групп современных акул, вопросы их систематики еще очень далеки от решения. Это обусловлено как собственно искусственностью и проблемами систематики животного мира, так и различиями в подходах и критериях различных исследователей. Да и тот факт, что около четверти всех видов акул известны по минимальному числу особей, а половина из них вообще по одному экземпляру (голотипу, который иногда еще и утерян), сильно затрудняет работу систематиков акулообразных.

Чтобы лучше разобраться в современной систематике акул, следует вернуться к первым системам. Классификации акулообразных, предлагаемые в конце прошлого и начале нашего столетий (работы Рафинеску, Мюллера и Хенле, Хассе, Ригана, Гармана и др.), носили чисто описательный характер, когда за основу брали один какой-либо контрольный признак; во многом эти системы продолжали классическую систему К. Линнея. Последняя, еще в середине XVIII в. включала и акул, которых Линней объединял в один род Squalus. На сегодня все эти системы представляют исторический интерес и служат материалом, содержащим большое число первоописаний видов сегодняшних акул.

Одна из первых систем нашего столетия была разработана Д. Джорденом с соавторами. Она основывалась преимущественно на строении тел позвонков акул. Вследствие малого числа ключевых признаков в этой системе наблюдаются явные несоответствия, ставшие особенно очевидными сегодня. Так, например, в этой системе в одну группу сведены высшие прогрессивные акулы (в системе Galeoidea) и реликтовые разнозубые акулы.

X. Фаулер в 1941 г. модифицировал систему Джордена и разделил всех современных акул на две группы на основании особенностей строения тел их позвонков — Cyclospondyli (колючие акулы и некоторые другие) и Asterospondyli (разнозубые, серые и др.), обособив группу Squatinae, включающую морских ангелов и пилоносов. В этой системе был сохранен весь «набор» недостатков, присущих системе Джордена, хотя Фаулер заметно расширил число вспомогательных второстепенных признаков.

В те же годы более подробную систему предложил Э. Уайт; она базировалась на анализе уже не одного, а серии признаков. По системе Уайта, акулы объединены в класс Chondropterygia, который, в свою очередь, делится на два подкласса — цельноголовые и поперечноротые (Plagiostomi). Подобное деление и названия можно и сегодня встретить в отдельных работах. Подкласс поперечноротые автором системы был разбит на два надотряда — Antaceae и Platosomae, первый из них включает 4 отряда акул, а последний — два отряда скатов.

Надотряд акул включает четыре отряда, состав которых заметно отличается, как мы увидим ниже, от других систем. Первый отряд, Hexanchidea, практически соответствует отряду многожаберных акул; второй отряд, Galea, включает большинство семейств современных акул. Третий отряд, Heterodontea, — аналог отряда разнозубых акул, а последний, четвертый, отряд Уайта, включает колючих акул, морских ангелов и пилоносов, сведенных соответственно в два подотряда — Squalida и Rhinida.

Даже беглого знакомства с этой системой достаточно для того, чтобы признать за ней значительный шаг вперед по сравнению с более ранними системами.

В 1940 г. выходит фундаментальная работа известного советского биолога и географа академика Л. С. Берга «Система рыб…». В ней Л. С. Берг предложил свою систему рыбообразных и рыб как вымерших, так и живущих ныне. Многие элементы этой системы используются в ихтиологии и сегодня. Это издание привлекло внимание систематиков акулообразных; но еще большее влияние на их работы оказало второе издание книги, которое в несколько переработанном виде увидело свет в 1955 г. Здесь Л. С. Берг разделил всех акулообразных, рассматриваемых как самостоятельный класс, на три подкласса: Cladoselachii, Xenacanthi и Selachii. К первым двум относятся только вымершие формы, а третий, кроме некоторых вымерших сравнительно недавно форм, включает и ныне живущих представителей надотряда акул или селахий (Selachoidei). Он, в свою очередь, объединяет 5 отрядов: Hexanchiformes, Heterodontiformes, Lamniformes, Squaliformes и Pristiophoriformes. Эта система получила широкое признание, так как основывалась на большом числе признаков, характерных как для современных, так и для вымерших акулообразных. Позднее она была несколько переработана и дополнена. Большую роль в этом сыграли работы советского ихтиолога Г. У. Линдберга